Лекции для студентов

Физиология человека (часть 5)

Органный уровень регуляции функционирования пищеварительного аппарата связан с наличием в стенке пищеварительной трубки нервных клеток (ганглиозные клетки — клетки Догеля 3-х порядков: чувствительные, вставочные, двигательные). В пределах этих клеток замыкаются рефлекторные дуги, изменяющие моторику и секрецию жкт (холинэргические, адренэргические и серотонинэргические системы). Причем, характер регуляции на органном уровне может быть как возбуждающим, так и тормозным. Однако, следует помнить, что в целостном организме органная регуляция находится под контролем системной, то есть под контролем пищевых центров.

Клеточный уровень регуляции функций жкт распространяется на моторику и обусловлен автоматическими свойствами моторных единиц пищеварительной трубки.

Большое значение в регуляции моторной и секреторной функций жкт отводится гуморальным механизмам, в качестве которых выступают многочисленные вещества. Основными регуляторами пищеварительной системы являются интестинальные гормоны — дигистопептиды, которые синтезируются в эндокринных клетках (G, S-клетки и др.), расположенных в стенке пищеварительной трубки. В настоящее время насчитывается свыше двадцати разновидностей этих гормонов (рис. 6.2.) и общей их характеристикой является:

1. Интестинальные гормоны пептидной природы могут как усиливать, так и тормозить секреторную функции различных отделов.

2. Эти гормоны не обладают видовой специфичностью, т. е. гормоны животных эффективны и для человека.

3. Они обладают избирательным действием на различные отделы жкт. Например, гастрин оказывает стимулирующее действие только на моторный и секреторный аппарат желудка, но не эффективен для других отделов.

4. Гормональное воздействие связано с наличием специфических рецепторов на мембранах клеток, т. е. каждый гормон имеет свой собственный рецептор.

5. Механизм действия интестинальных гормонов опосредован клеточными системами регуляции (ц-АМФ, ц-ГМФ, кальциевая).

6. По мере удаления от желудка в аборальном направлении количество синтезируемых гормонов постепенно уменьшается.

7. Каждый гормон имеет свой ингибитор.

8. В последнее время обнаружен анальгезирующий (обезболивающий) эффект некоторых интестинальных гормонов.

В целом регуляция пищеварительной системы осуществляется функциональной системой. Воспринимающей частью этой функциональной системы являются специфические хеморецепторы, воспринимающие концентрацию глюкозы в крови, которые локализуются, в основном, в области гипоталамуса. Вторая часть этой системы представлена механизмами регуляции, включающими пищевой центр и гуморальные факторы, изменяющие секрецию и моторику жкт (интестинальные гормоны, медиаторы, другие биологически активные вещества). Органами исполнителями являются все отделы жкт.

Как срабатывает функциональная система, поддерживающая относительное постоянство питательных веществ и крови? Если, вследствие длительного непоступления питательных веществ, уменьшается содержание глюкозы в крови, то это воспринимается хеморецепторами гипоталамуса. Под влиянием этой информации в гипоталамусе формируется импульсация, поступающая к органам пищеварения (желудку, поджелудочной железе, кишечнику и другим отделам), в результате чего появляется ощущение голода, возникающее вследствие увеличения секреции и моторики некоторых отделов жкт.

Прием пищи приводит вначале к сенсорному насыщению, когда количество глюкозы в крови не достигает нормальных величин, затем наблюдается обменное насыщение, что сопровождается восстановлением уровня глюкозы в крови. Если же в связи с какими-то обстоятельствами пища длительное время не поступает в пищеварительный тракт, то организм переходит на эндогенный тип питания. В этом случае источником энергии является жировая ткань, запасы гликогена и в исключительных случаях начинают использоваться белки мышц и плазмы крови (рис. 6.3.).

Частную физиологию пищеварительной системы целесообразнее рассматривать, начиная с процессов пищеварения в ротовой полости. Функции ротовой полости состоят в следующем.

1. Как известно, в ротовой полости в связи с пищеварительным процессом происходит механическая обработка пищи. Этому моменту отводится большое значение, так как, если пища плохо перерабатывается, то это, как правило, приводит к различным заболеваниям пищеварительной системы вследствие механического повреждения слизистой, например, желудка (появляются гастриты, ведущие, в свою очередь, к повреждению органов пищеварения на системном уровне, формирующие язвенную болезнь). Механическая обработка пищи в ротовой полости заключается в том, что благодаря жевательным мышцам и зубам, осуществляется акт жевания, в результате чего пища измельчается, перетирается, пропитывается слюной.

2. Защитная функция осуществляется благодаря наличию мощного рецепторного поля (механорецепторы, терморецепторы, ноцицепторы и другие), образованного блуждающим, тройничным, языкоглоточным нервами. Поэтому, в ротовой полости происходит опробывание пищи, причем в этом процессе принимают участие и вкусовые рецепторы, расположенные на языке. Если пища слишком горячая, твердая, кислая и так далее, то она выбрасывается из ротовой полости.

3. Благодаря вкусовым рецепторам возникает ощущение вкуса пищи, которое участвует в формировании аппетита, играющего большую роль в усвоении питательных веществ. Таким образом, ротовая полость представляет собой орган вкуса. Вкус — это одно из приятнейших ощущений человека, дарованных ему природой. Человек лишенный этого свойства — несчастный человек.

4. В ротовой полости могут всасываться некоторые вещества как вредные (никотин), так и полезные (глюкоза, многие лекарственные препараты).

5. Ротовая полость обладает выделительными свойствами: через слизистую полости рта и слюнные железы в полость рта могут поступать некоторые вещества, содержащиеся в крови и лимфе, особенно если их концентрация в указанных биологических жидкостях увеличивается, например, мочевина и др.

6. Ротовая полость, благодаря рецепторному аппарату, включающемуся в то время, когда пища попадает в ротовую полость, подготавливает надлежащие отделы пищеварительной системы к приему пищи, например, в желудке начинает выделятся желудочный сок, называемый “аппетитный сок”.

7. Секреторная функция состоит в том, что благодаря деятельности крупных и мелких слюнных желез образуется пищеварительный сок полости рта — слюна, играющая большое значение в пищеварении и речевой деятельности. Основное значение ее заключается в том, что она пропитывает пищевой комок и придает ему скользкость, из-за чего пищевой комок легко проглатывается и перемещается по пищеводу.

8. Кроме того, увлажняя ротовую полость, слюна способствует речевой функции: человеку становится легко говорить, когда резонирующая поверхность увлажнена. Если в ротовой полости наблюдается сухость, например, при отрицательных эмоциях, волнениях, то речь затрудняется.

В ротовую полость выделяют свой секрет три пары слюнных желез: околоушные, подчелюстные и подъязычные. Одни из них являются серозными, а другие — смешенного типа (серозно-слизистые). За сутки в ротовую полость человека поступает около двух литров слюны, имеющей следующие характеристики: рН — 6,5-7,4; вода составляет 98-98,5%; сухой остаток равен 1,5-2%. Сухой остаток слюны представлен веществами белковой и небелковой природы. К белковым веществам относятся ферменты слюны, например, амилаза, гидролизующая полисахариды, преимущественно крахмал, до декстринов; глюкозидаза — принимающая участие в расщеплении декстринов до дисахаридов; мальтаза — расщепляющая дисахариды типа мальтоз до моносахаридов, подобных глюкозе. Однако, ферментативная роль слюны несущественна, так как для гидролиза полисахаридов требуется определенное время, а пища, как известно, находится в ротовой полости всего 15-18 секунд. В слюне содержится также белковое вещество — муцин, который имеет слизеподобный характер и, пропитывая и обволакивая пищевой комок, способствует его легкому продвижению по пищеводу. В состав слюны входит фермент лизоцим, обладающий избирательным бактерицидным действием. К органическим веществам небелковой природы относятся аминокислоты, мочевина и другие вещества. К неорганическим веществам слюны относятся электролиты. В слюне около 1 г/л калия, 0,4 г/л натрия, 0,012 г/л кальция, 0,1 г/л ионов хлора.

Для получения слюны используется метод забора путем плевков или метод, предложенного учеными Лешли и Красногорским. Последний метод основан на использовании небольшой капсулы с двумя углублениями, которые герметически соединены с резиновыми трубочками (рис. 6.4.) Периферическое углубление необходимо для крепления капсулы к слизистой ротовой полости, центральное — устанавливается на месте выхода протока околоушной железы для забора слюны.

В эксперименте для получения слюны применяется фистульный метод. Для этого проток околоушной железы выводится оперативным путем с внутренней поверхности ротовой полости на кожу щеки. После заживления раневой поверхности к коже в области выводного протока закрепляется стеклянная воронка, посредством которой производится забор слюны.