Лекции для студентов

Физиология человека (часть 5)

Моторная функция различных участков тонкого кишечника взаимосвязана, в связи с чем различают усиливающие и тормозящие влияния на моторную функцию. К усиливающим моторную функцию кишечника относятся пищеводно-кишечные рефлексы, желудочно-кишечные и кишечно-кишечные. К тормозным — кишечно-кишечные и ректально-кишечные. Известное значение в регуляции моторной функции имеет место гуморальная регуляция, которая связана с веществами, усиливающими и угнетающими функцию кишечника. К веществам, усиливающим моторику относятся серотонин, гастрин, гистамин, вазопресин, калликреин, ангитензин-1, окситоцин, простагландины А и Е, медиатор ацетилхолин и др. Тормозят моторную функцию кишечника катехоламины (адреналин, норадреналин, если они взаимодействуют с бета-рецепторами).

В тонком кишечнике различают два вида пищеварения — внутриполостное и пристеночное (контактное, мембранное). Оба вида пищеварительной деятельности неразделимы — один прекрасно дополняет другой. Некоторые исследователи полагают, что в целом пищеварительный процесс складывается из двух фаз: предварительного (дистального, внутриполостного) и окончательного (пристеночного, контактного, мембранного). Гидролитически процесс переработки питательных веществ начинается с внутриполостного пищеварения, которое заключается в том, что под влиянием ферментов, в основном поджелудочной железы, крупные молекулы белков, липидов и углеводов гидролизуются на более мелкие молекулы: полипептиды, олигомеры, димеры. Это внутриполостное (подготовительное) пищеварение завершается пристеночным (мембранным, контактным), которое связано с наличием на слизистой тонкого кишечника микроворсинок. Последние обладают выраженным абсорбционным свойством и создают большую катализаторную поверхность. Благодаря адсорбционным свойствам на поверхности микроворсинок концентрируется колоссальное количество ферментов, завершающих гидролиз и расщепляющих промежуточные продукты гидролиза жиров, белков, углеводов (рис. 6.11.).

Что это за ферменты? К ним относится мальтаза, сахараза, лактаза, различные пептидазы — аминокарбоксипептидаза, аминолейцинпептидаза, три- и дипептидазы, а также фосфатаза, фосфорилаза, нуклеаза и др. На поверхности микроворсинок они концентрируются вследствие эндогенного пиноцитоза [т. е. они выходят их клеток] или адсорбируются из содержимого кишечника, содержащего эти ферменты. Пристеночное пищеварение отличается от внутриполостного скоростью гидролитических реакций. Показано, что процесс расщепления питательных веществ на поверхности слизистой протекает в 1000 раз быстрее, чем внутри кишечника, так как он протекает на границе двух разных фаз (слизистая кишечника и содержимое кишечника). Известно, что на границе двух разных фаз создаются оптимальные условия для гидролитического процесса, что связано с ориентацией молекул ферментов (их активные центры в этом случае выстоят только в полость кишечника), оптимальной для гидролиза температурой, рН, осмотическим давлением, концентрацией органических и неорганических веществ и др. Причем показано, что гидролитический процесс протекает не только на мембране слизистой кишечника, но он захватывает и часть слизистого слоя — гликокаликса. Достаточно в эксперименте к гидролизатору добавить кусочек слизистой кишечника, как скорость процесса расщепления вещества возрастает в сотни раз, что лишний раз подтверждает преимущество пристеночного пищеварения в скорости гидролитического процесса.