Лекции для студентов

Физиология человека (часть 5)

Давление крови

Вследствие насосной функции сердца в сосудах создается постоянное давление крови. К крупных сосудах это давление крови колеблется: оно поднимается во время систолы сердца и уменьшается во время диастолы, но никогда не падает до нуля. Это одна особенность сосудов. Другая особенность заключается в том, что несмотря на циклическую деятельность миокарда, кровь, тем не менее, непрерывно движется по сосудам.

Тот факт, что давление крови во время диастолы не уменьшается до нуля, обусловлено наличием большого сопротивления, обусловленного артериолами, которые находятся в состоянии постоянного тонуса, связанного с сократительными элементами. Если при каких-либо патологических состояниях этот тонус артериол упадет, то во время диастолы давление крови в сосудах не определяется.

В сосудах наблюдается непрерывность движения крови, несмотря на то, что сердце работает циклически, что связано с эластическими свойствами крупных сосудов и, прежде всего, аорты. Во время выброса крови в аорту, стенка ее растягивается, когда же сердце расслабляется, стенка аорты в силу эластичности оказывает давление на кровь и, тем самым, способствует продвижению крови. Именно в силу этих обстоятельств, аорту образно называют “вторым сердцем”. Как известно, с возрастом стенка аорты теряет эластические свойства, уплотняется, что приводит к нарушению кровообращения.

Итак, в крупных сосудах регистрируются два давления: 1) систолическое (или максимальное) — наблюдается во время систолы желудочков и 2) диастолическое (минимальное) — регистрируется в момент диастолы. В состоянии покоя систолическое давление в аорте колеблется в пределах 110-130 мм. рт. ст., диастолическое составляет 60-90 мм. рт. ст. Разность между систолическим и диастолическим давлениями называют пульсовым давлением. По мере удаления от сердца давление крови постепенно уменьшается и в артериях среднего калибра оно равно 105-125 мм. рт. ст. (систолическое) и 50-85 мм. рт. ст. (диастолическое). В артериолах колебания давлений исчезает и оно составляет 40-70 мм. рт. ст. В капиллярах давление крови резко падает: в артериальном конце капилляра оно равняется 35 мм. рт. ст., в венозном — 8-15 мм. рт. ст. Затем давление крови в сосудах постепенно уменьшается и в полых венах приближается к 0 или к 2-3 мм. рт. ст. Давление крови меньше атмосферного имеет место при глубоком вдохе.

Клиницисты часто с диагностической целью используют среднее давление, которое характеризуется своей стабильностью. Под средним давлением понимают среднединамическое давление между максимальным и минимальным, которое при отсутствии колебаний давления в сосудах дает такой же гемодинамический эффект, как если бы давление крови колебалось. Среднее давление можно определить по формуле: Рср = Рmin + (Рmax — Рmin) / 2.

Различают кровавый и бескровный методы определения давления крови.

Для регистрации давления крови кровавым методом используется ртутный манометр Людвига, состоящий из У-образной стеклянной трубочки, заполненной ртутью и шкалы с нанесенными на нее делениями. Один конец стеклянной трубочки соединяется посредством резиновой трубочки со стеклянной канюлей (трубочка с вытянутым кончиком). Система заполняется противосвертывающей жидкостью, а канюля вставляется в обнаженный сосуд. Кровь из сосуда, после снятия зажима, устремляется в манометр, а манометр, в свою очередь, показывает величину давления крови в данном сосуде.

Если второй конец стеклянной трубочки соединить с каким-либо регистрирующим устройством, то давление крови можно записать графически в виде кривой артериального давления, на которой различают три типа волн. 1) Волны первого порядка или пульсовые волны, формируются за счет выброса крови из сердца. 2) Волны второго порядка — дыхательные — обусловлены изменением объема грудной клетки за счет вдоха и выдоха. Во время вдоха происходит увеличение просвета сосудов легких и в них задерживается кровь, вследствие чего давление крови в магистральных сосудах уменьшается и кривая артериального давления смещается вниз. Во время выдоха имеет место обратный эффект: сосуды легких суживаются, давление в артериальной системе возрастает и кривая поднимается. У животных, в частности, собак, наблюдаются противоположные реакции. 3) Наконец, волны третьего порядка — спонтанные — или волны Геринга-Траубе. Они проявляются в том, что на фоне пульсовых и дыхательных волн имеются спонтанные колебания кровяного давления, которые носят более длительный характер. Принято считать, что эти спонтанные волны имеют обменную природу и связаны с изменением обмена веществ в сосудодвигательном центре. Показано, что волны третьего порядка имеют место, например, при кислородном голодании, глубоком наркозе и других состояниях.

Для определения величины давления крови в сосудах у человека использовались два метода: 1) пальпаторный метод — метод Рива-Роччи и 2) аускультативный метод — метод Короткова.

Метод Рива-Роччи дает возможность определить только систолическое (максимальное) давление, в то время, как метод Короткова позволяет определить как максимальное, так и минимальное давление. Практически для определения давления крови используется аускультативный метод Короткова (рис. 4.18.). Для определения давления крови по методу Короткова необходимо иметь два прибора: 1) тонометр (или сфигмоманометр), 2) прибор для выслушивания тонов: стетоскоп, фонендоскоп или стетофонендоскоп.

Величина артериального давления обычно определяется в плечевой артерии как наиболее доступной артерии. Для этого манжетка тонометра накладывается на среднюю треть плеча и в нее с помощью груши нагнетается воздух на 20-30 мм. рт. ст. больше той величины, которая фиксируется в момент прекращения пульсации лучевой артерии. После чего давление воздуха в манжетке снижают (со скоростью нескольких мм. рт. ст. на 1 систолу) при помощи открытия клапана. Одновременно с этим стетофонендоскопом выслушивают тоны (звуки) ниже наложения манжетки (оптимально в локтевой ямке). Как только давление в манжетке станет чуть меньше систолического давления в плечевой артерии, появляются первые звуки, указывающие на величину максимального давления (систолического). Затем звуки нарастают, достигают максимальной интенсивности (среднее давление) и постепенно начинают уменьшаться. Показатели манометра в момент исчезновения звуков свидетельствуют о диастолическом давлении.

Тоны Короткова обусловлены вихревыми движениями крови, которая поступает в запустевшие сосуды. Последние исследования свидетельствуют о том, что тоны Короткова обусловлены звуковыми явлениями, которые связаны с вибрациями мышц плеча при прохождении крови через сдавленную плечевую артерию. Величина артериального давления, определенная методом Короткова, на 5-10% превышает истинное значение этого показателя, т. к. приходится преодолевать сопротивление мягких тканей верхних конечностей. Однако, поскольку этот фактор фигурирует постоянно, то в оценке реальной величины артериального давления он не имеет значения.

У здорового взрослого человека артериальное давление в плечевой артерии составляет: максимальное (систолическое) — 110-130 мм рт. ст., минимальное (диастолическое) — 60-85 мм рт. ст. Любые отклонения от этих цифр свидетельствуют о низком (гипотензия) или высоком (гипертензия) артериальном давлении. Однако, для правильной оценки артериального давления требуются неоднократные измерения, т. к. в окружающей человека среде встречается много факторов, действие которых сопровождается увеличением давления крови в сосудистой системе.

К таким основным факторам относится физическая нагрузка и эмоциональное напряжение (отрицательные эмоции). Принято считать, что максимальное давление больше отражает сократительную способность миокарда, в то время как минимальное — состояние сосудистой системы, а именно, стенки сосудов, связанное с их тонусом и структурным состоянием.

С возрастом в большинстве случаев давление крови в артериальной системе повышается, что следует учитывать врачам. Для этой цели предлагают использовать формулы. Для подсчета величины систолического давления (СД): СД (мм. рт. ст.) = 110 + (В*0,6), где В — возраст в годах. Для подсчета величины диастолического давления (ДД): ДД (мм. рт. ст.) = 63 + (В*0,5).

Несмотря на простоту и доступность аускультативный метод имеет свои некоторые недостатки, связанные с его субъективностью.

В практической медицине используются и объективные методы определения величины артериального давления, к которым относится артериальная осциллография, позволяющая записать артериальное давление в виде кривой осциллограммы. Последняя представляет собой следующее: как только первая порция крови проходит через сдавленную манжеткой плечевую артерию, наблюдается первое отклонение писчика осциллографа, свидетельствующее о максимальном давлении. Затем, его колебания постепенно увеличиваются, достигают максимального отклонения, свидетельствующего о величине среднего давления, и также постепенно начинают уменьшаться. Прекращение колебаний писчика прибора указывает на минимальное давление.

Итак, в крупных артериальных сосудах наблюдается колебание кровяного давления: в момент систолы оно повышено, в момент диастолы — уменьшается.

Колебания сосудистой стенки, связанные с сократительной деятельностью сердца, называются пульсом.Эту пульсацию стенки сосуда можно записать при помощи прибора осциллографа. Пульс аорты, который записывается в эксперименте называется сфигмограмма, представляя собой сложную кривую, состоящую из нескольких зубцов (рис. 4.19.). Восходящая часть сфигмограммы аорты получила название анакротического подъема, нисходящая — катакротического. Кроме того, на сфигмограмме аорты регистрируются дополнительные зубцы, свидетельствующие также об увеличении давления крови в аорте. Так на восходящей части сфигмограммы имеют место два небольших зубца. Это зубцы внеаортального происхождения. Небольшой зубец “а” связан с систолой предсердий и обусловлен ударом стенки предсердий о дугу аорты. Зубец “в” отражает повышение давления в аорте, связанное с фазой изометрического сокращения желудочков, во время которой створки клапанов прогибаются в сторону желудочков, что сопровождается небольшим увеличением давления крови в аорте. Вслед за зубцом “в” формируется самый высоковольтный зубец “с”, обусловленный фазой быстрого выброса крови из аорты. Сменяющий его зубец “д” связан с фазой медленного выброса крови во время систолы желудочков. На фоне катакротического спуска регистрируется зубец “е”, обусловленный волной отражения давления от аортального клапана во время его закрытия.

Сфигмограмма периферического пульса принципиально не отличается от таковой артериального пульса. На ней регистрируются анакротическое, катакротическое колена. Однако небольших зубцов внеаортального происхождения нет. Вместе с этим, на фоне катакротического колена, иногда регистрируется дополнительный подъем давления крови (трикротическое колено), связанный с волной отражения давления крови от артериол, создающих большое сопротивление.

Если в формировании сфигмограммы аорты и периферического пульса нет различий, то механизмы их образования разные. Пульс аорты непосредственно связан с выбросом крови, приводящей к растяжению стенки аорты, в то время как периферический пульс является волной давления частиц крови друг на друга, которое имеет место при выбросе крови из сердца. Подобная волна движения жидкости имеет место, когда бросается камень в воду или при подводных вулканических взрывах, создающих гигантскую волну давления, сметающую все на своем пути [цунами].

Однако, следует понимать, что на величине распространения волны давления существенно отражается состояние сосудистой системы, ее эластические свойства: чем эластичнее сосуд, тем скорость распространения волны давления меньше. Именно в силу этого, клиницисты используют этот параметр в качестве оценки структурного состояния сосудов. Скорость распространения волны давления у взрослого здорового человека составляет 5-12 м/с. Естественно, что если она увеличивается, то это свидетельствует об уплотнении сосудистой стенки, что чаще всего наблюдается при склерозе (рис.4.20.). Линейная же скорость движения крови, как я говорил раньше, приблизительно в 10 раз меньше. Поэтому, та порция крови, которая образовала данный пульс, находится далеко от места образования пульсовой волны.

Китайская народная медицина насчитывает свыше 300 свойств пульса, что используется врачами в диагностических целях. К основным свойствам пульса относятся: ритмичность, частота пульса, его напряженность, величина и скорость.

Ритмичность пульса. Пульсовая волна в случае ритмичности должна следовать одна за одной за строго определенный промежуток времени. .В норме может наблюдаться дыхательная аритмия: при глубоком вдохе частота сокращений сердца увеличивается, в то время как во время выдоха или в покое она уменьшается.

Частота пульса — это количество сердечных сокращений в единицу времени. В норме она составляет 60-80 ударов в минуту. Более частые сокращения рассматриваются как тахикардия, более редкие — как брадикардия.

Напряженность пульса определяется силой, которую следует приложить к стенке сосуда, чтобы прекратилась пульсация. Отсюда следует, что пульс по этой характеристике может быть напряженным или не напряженным.

Величина пульса. Определяется силой, с которой стенка сосуда через прилежашие ткани ударяет пальцы, пальпирующие сосуд. Отсюда следует, что пульс может быть сильного, среднего, слабого наполнения или вообще отсутствовать.

Скорость пульса определяется временем, в течение которого поднимается и опускается сосудистая стенка во время систолы и диастолы. По скорости пульс может быть: быстрым, т. е. быстро нарастает и снижается (наблюдается при недостаточности аортального клапана) или медленным, т. е. медленно нарастает и медленно снижается (наблюдается при стенозе аортального клапана).

Итак, мы рассмотрели артериальную систему. Остановимся на венозной. Основное значение этой системы заключается в том, что она обеспечивает приток крови к сердцу и участвует в транскапиллярном обмене (обмен веществ между кровью и тканевым пространством). Отсюда, известное практическое значение имеет определение венозного давления, для чего используются многочисленные методы.

Наиболее распространенным способом является использование прибора флеботонометра. Он представляет собой стеклянную трубочку со шкалой делений, соединенной посредством резиновой трубочки с иглой. Чаще всего определение венозного давления у человека производится в локтевой вене, для чего игла, соединенная с водным манометром, вставляется в локтевую вену. Венозное давление, измеренное в локтевой вене, отражает тонус сосудистой стенки и функциональное состояние правого отдела сердца. Отсюда, ранним признаком ослабления сократительной деятельности правого желудочка является повышение венозного давления. В норме давление крови в локтевой вене взрослого здорового человека составляет 6-12 см водного столба.

Одной из особенностей венозного кровообращения является тот факт, что если человек находится в вертикальном положении, то кровь движется против своей тяжести, что рассматривается как гидростатический фактор. Если учесть закон сообщающихся сосудов, то сила тяжести крови не должна затруднять кровообращение. Однако, сосуды живого человека — это не стеклянные трубочки, в которых идеально срабатывает эта физическая закономерность. Дело в том, что емкость сосудистой системы может меняться при некоторых состояниях организма и в этом случае закон сообщающихся сосудов может не срабатывать, что, в свою очередь, приводит к нарушению кровообращения. Следовательно, для обеспечения нормального кровообращения в венах должны быть факторы, которые обеспечивают закон сохранения массы крови в сообщающихся сосудов, препятствуя гидростатическим силам. В процессе эволюции формируются факторы, обеспечивающие этот механизм, и потому сила тяжести существенно не отражается на кровообращении, даже когда человек находится в вертикальном положении. К таким факторам относятся: 1) тонус крупных вен, т. е. постоянное напряжение сосудистой стенки, связанное с сокращением ее мышечных элементов, обеспечивающих определенную емкость сосудистой системы и 2) автоматические сокращения стенки крупных вен, направленных в сторону сердечной мышцы.

Большое значение в противодействии гидростатическим силам имеет 3) “мышечный насос” — сокращения скелетных мышц, особенно, нижних конечностей, во время которых кровь в силу наличия венных клапанов движется в сторону сердца. Кроме того, доказано, что скелетные мышцы функционируют по принципу вибрационного насоса за счет постоянных микровибраций. В этих случаях, благодаря наличию клапанного аппарата, кровь при сокращении мышц движется только по направлению к сердцу.

Большое значение в противодействии гидростатическим силам имеет 4) сердечный насос, облегчающий приток крови к сердцу благодаря двум механизмам: первый заключается в том, что при сокращении желудочков предсердно-желудочковая перегородка смещается вниз и способствует поступлению крови к сердцу. Вторая сводится к тому, что во время сокращения сердца сжимаются его эластические компоненты. Во время же расслабления в силу эластических свойств они возвращаются в исходное положение и способствуют нагнетанию крови в полости сердца (по принципу пипетки).

Известное значение в обеспечении поступления крови к сердцу имеет 5) легочный насос. Известно, что во время вдоха уменьшается давление в грудной полости, что способствует поступлению крови из нижних отделов к сердцу. И наконец, известное значение в обеспечении притока крови к сердцу имеет 6) остаточная сила сокращений сердца, создающая разность давлений в начальной и конечной частях сердечно-сосудистой системы. Если один из ведущих факторов, препятствующих гидростатическим силам, отключается, то это приводит к расстройству кровообращения, связанного с влиянием силы тяжести крови.

Так, например, известно, что если человек длительное время находился в постели в горизонтальном положении вследствие болезни и быстро поднимается, то у него развивается ортостатический коллапс, связанный с ослаблением тонуса вен и внешне проявляющийся потерей сознания. Причина проста: в венах такого человека реализуются гидростатические эффекты Þ в них скапливается кровь Þ кровь плохо поступает к сердцу и к мозгу.

Если отключить другой фактор — мышечный насос , например, длительное время стоять неподвижно, то это также приводит к недостаточному поступлению крови к сердцу и к мозгу, вследствие чего человек может потерять сознание, т. к. кровь задерживается в нижних конечностях.

Наконец, задерживаю ваше внимание на физиологии мелких сосудов, которые входят в систему микроциркуляции (рис. 4.21.). Их диаметр колеблется в пределах от 2 до 200 мкм. Эта система включает в себя такие сосуды, как артериолы, капилляры, прекапилляры и посткапилляры и венулы. Функционально система микроциркуляции делится на три звена. Первое включает в себя артериолы и капилляры. Значение этого звена системы микроциркуляции связано с поддержанием постоянства артериального давления, осуществлением адаптации сосудистых рефлексов и регуляции притока крови в капилляры.

Артериолы — это сосуды, имеющие стенку исключительно мышечного типа. Артериолы могут менять диаметр, влияя тем самым на величину артериального давления. Гистологически стенка артериолы состоит из 2-3 слоев гладких мышечных клеток, на поверхности которых находятся многочисленные рецепторы (холино-, адренорецепторы), взаимодействующие с соответствующим медиатором. Различают фазные и тонические моторные единицы: тонические — участвуют в поддержании постоянного напряжения сосудистой стенки или обуславливают тонус сосудов; фазные моторные единицы включаются при действии какого-либо раздражителя, приводя к сужению сосудов и увеличению давления крови на стенки сосудов. Тем самым, артериолы не только обеспечивают гомеостаз давления крови, но и регулируют приток крови к капиллярам. В свое время Сеченов назвал артериолы “кранами” нашего организма, лишний раз подчеркивая их большую регулирующую роль.

Прекапилляры представляют собой микроскопические мышечные жомы, состоящие из одного слоя мышечных клеток. Основная роль их заключается в том, что они регулируют приток крови к капиллярам: если прекапилляр сократится, то отключится часть капилляров, если же откроется, то включатся ранее закрытые капилляры.

Вторым звеном системы микроциркуляции является обменное звено - капилляры, диаметр которых колеблется в пределах 2-12 мкм. Различают капилляры плазматические, лимфатические и кровеносные. Функционально они могут быть дежурными, т. е. постоянно функционирующими, и резервными, т. е. “включающиеся” при увеличении функциональной нагрузки на организм или систему.

В зависимости от строения стенки капилляров они могут быть канальными и бесканальными. Канальные, в свою очередь, делятся на обычные и фенестровые, в которых имеются заслонки. В капиллярах открыты особые клетки - пироциты, которые рассматриваются в настоящее время, как источники энергии для активного транспорта через стенку капилляра.

Основное значение капилляров — обеспечение обмен веществ между кровью и клетками. Поэтому для капилляров характерны все известные виды транспорта: пассивный (диффузия и фильтрация), активный (система насосов), а также микровезикулярный пиноцитоз.

Остановимся на этих видах транспорта несколько подробнее. Как известно, пассивный транспорт обусловлен градиентом давления и концентрации веществ. Концентрационный градиент обеспечивает поступление некоторых веществ плазмы крови в межтканевое пространство путем диффузии (мочевина, мочевая кислота и др.). Большое значение в обмене веществ между кровью и тканями имеет фильтрация, основанная на градиенте давления жидкости. Можно рассчитать силы фильтрации в артериальном конце капилляра, как и силы обратного транспорта в его венозном конце, обеспечивающие транскапиллярный кровоток.

Как сила фильтрации, так и обратного транспорта определяется несколькими факторами: гидростатическим давлением крови (создаваемым работой сердца), гидростатическим давлением в межклеточном пространстве, онкотическим давлением плазмы и межтканевого пространства. Так, гидростатическое давление в артериальном конце капилляра в среднем составляет 34 мм. рт. ст. Способствует фильтрации также онкотическое давление межтканевого пространства, равное 3 мм. рт. ст. Следовательно, сила, способствующая фильтрации, составит: 34 + 3 = 37 мм. рт. ст. Однако, этой фильтрации противодействует онкотическое давление белков плазмы крови (25 мм. рт. ст.) и гидростатическое давление жидкости межтканевого пространства (4 мм рт. ст.). Из этих цифр следует, что сила фильтрации составляет: 37 — (25 + 4) = 8 мм. рт. ст.

Вследствие фильтрации содержимое плазмы крови поступает в межтканевое пространство, где происходит обмен с клетками (необходимый для жизнедеятельности, вещества поступают в клетки, а из последних выделяются продукты метаболизма). В венозном конце капилляра в результате обратного транспорта жидкость возвращается обратно в кровь, ее поступление зависит от тех же самых факторов, обеспечивающих фильтрацию. Учитывая эти величины, можно рассчитывать и силу обратного транспорта. Так, факторы, обусловливающие обратный транспорт, составляют: онкотическое давление белков плазмы крови — 23 мм. рт. ст., гидростатическое давление межтканевого пространства — 4 мм. рт. ст., итого — 27 мм рт. ст. Факторы, противодействующие обратному транспорту: гидростатическое давление крови — 18 мм. рт. ст. и онкотическое давление белков межтканевого пространства — 3 мм. рт. ст., итого — 21 мм. рт. ст. Отсюда, сила обратного транспорта составляет: 27 — 21 = 6 мм. рт. ст.

Подсчитано, что за один час фильтруется около 14 мл жидкости, в то время, как обратному транспорту подвергается 12 мл. Оставшаяся жидкость (14 — 12 = 2 мм. рт. ст.) возвращается в сосудистую систему посредством лимфатической системы. Большое значение на обмен веществ между кровью и клетками оказывает состояние межклеточного вещества, в котором основное значение придается гиалуроновой кислоте. Гиалуроновая кислота может находится в двух состояниях: полимеризованном и деполимеризованном, что зависит от активности фермента гиалуронидаза. Увеличение активности этого фермента приводит к деполимеризации гиалуроновой кислоты, в результате чего транспорт веществ в клетки крови увеличивается, в то время, как уменьшение активности этого фермента приводит к полимеризации данной кислоты и обмен веществ между кровью и клетками тормозится.

В обменном звене системы микроциркуляции широко представлен и активный транспорт, связанный с работой различных насосов. В результате активного транспорта в клетки поступает необходимое количество продуктов для обеспечения жизнедеятельности: аминокислоты, глюкоза, минеральные и других вещества. Наконец, в капиллярах, не имеющих активных транспортных систем, наблюдается еще один вид транспорта - микровезикулярный пиноцитоз. Сущность этого транспорта заключается в том, что стенки отдельных капилляров способны образовывать углубления, в которые поступают вещества, содержащиеся в плазме крови. Затем из этого углубления формируется пузырек, который перемещается в направлении к межтканевому пространству и, в конечном итоге, изливает в него свое содержимое. Размеры микровезикул колеблются в пределах 30-80 нм.

В третье звено системы микроциркуляции входят посткапилляры и венулы. Значение этого звена заключается в том, что благодаря посткапиллярам регулируется транскапиллярный кровоток, а следовательно и интенсивность обмена между клетками и кровью. Так, если посткапилляры суживаются, то гидростатическое давление в капиллярах возрастает, вследствие чего увеличивается фильтрация. В системе микроциркуляции наблюдаются две закономерности. 1) Как показано, кровь в мелких сосудах движется порциями, как бы квантами, а не стабильным потоком. 2) Стенки сосудов системы микроциркуляции совершают волнообразные автоматические сокращения, что способствует движению крови. Время сокращения приблизительно составляет 20-120 сек, время расслабления — 40-260

сек.