Лекции для студентов

Физиология человека (часть 5)

ПРОЦЕСС ВСАСЫВАНИЯ

Всасывание — это сложный биологический процесс проникновения веществ через биологические мембраны из одной среды в другую, в основе которого лежат различные виды транспорта. В этом разделе физиологии речь пойдет о всасывании веществ в жкт (рис. 6.12.). Большое значение при этом отводится тонкому кишечнику, поскольку именно в этом отделе пищеварительной трубки происходит поступление питательных веществ, необходимых для жизнедеятельности организма. Практически, в тонком кишечнике имеют место все виды транспорта. Известное значение в процессе всасывания веществ из полости кишечника в лимфу и кровь отводится макроворсинкам, которые выполняют роль микронасосов. Как только пища поступает в кишечник, макроворсинки начинают ритмически сокращаться за счет своих сократительных элементов (гладкие мышечные клетки) 6-8 сокращений за одну минуту. Во время их сокращения содержимое поступает в лимфатическую и кровеносную системы. Во время расслабления в полости макроворсинки создается вакуум, благодаря которому происходит всасывание некоторых продуктов гидролиза и других веществ из полости тонкого кишечника. Из кровеносных и лимфатических сосудов содержимое не возвращается в макроворсинку благодаря наличию клапанного аппарата. Таким образом, макроворсинки работают ритмически, способствуя всасыванию веществ из полости тонкого кишечника в кровь и лимфу. Показано, что один миллион макроворсинок в течение одной минуты всасывает около 25 мл содержимого тонкого кишечника. Запускает сокращения макроворсинок интестинальный гормон — вилликинин, который выделяется вследствие раздражения механо- и хеморецепторов, а также под влиянием желчных кислот, различных экстрактивных веществ и других гуморальных факторов. Однако, следует помнить, что если давление в полости кишечника под влиянием мышечной системы резко увеличивается, то в этом случае макроворсинки прижимаются к стенке кишечника и их роль во всасывании продуктов гидролиза из кишечника выключается.

В тонком кишечнике имеет место пассивный транспорт, обусловленный фильтрацией (разность гидростатических давлений) и диффузией (срабатывает градиент концентрации веществ). Немного о фильтрации, основанной на разности гидростатических давлений. Как известно, в венозном конце капилляров гидростатическое давление составляет 8-15 мм рт ст. В полости кишечника при поступлении пищевой массы оно доходит до 10-12 мм рт ст. Таким образом, фильтрация имеет очень ограниченный характер, так как давление в венозном конце капилляра и полости кишечника почти равны. В лимфатических сосудах (капиллярах) гидростатическое давление составляет 4-6 мм рт ст, т. е. меньше, чем в полости кишечника, поэтому в силу разности гидростатических давлений возможна фильтрация отдельных элементов содержимого кишечника в лимфатическую систему. В тонком кишечнике имеет место и диффузия веществ, основанная на электрохимическом концентрационном градиенте. Сущность электрохимической диффузии заключается в том, что если через биологическую мембрану транспортируется Nа+, то вслед за ним по электрохимическому потенциалу следует и вода. Исходя из закономерностей концентрационного градиента, обусловливающего транспорт веществ через биологическую мембрану, следует предположить, что из полости кишечника в кровь и лимфу должны хорошо транспортироваться гипертонические растворы, в то время как изотонические и гипотонические не должны практически всасываться в кровь и лимфу. На самом же деле оказалось, что гипертонического раствора из полости кишечника всасывается около 60%, а изотонического — 95%. На этом основании предполагается, что в полости кишечника все растворы доводятся до изотонических, которые и транспортируются в кровь и лимфу путем других видов транспорта. В подтверждение этому свидетельствует применение солевых слабительных препаратов. Прием 20-30 граммов солевых слабительных приводит к поступлению из крови и лимфы в полость кишечника большого количества воды, что приводит к усилению моторики кишечника и слабительному эффекту до развития изотонического состояния солевого раствора в полости кишечника.

Большое значение в процессах всасывания придается активному транспорту, связанному с функцией различных насосов, сопровождающихся тратой значительных количеств энергии. Большинство исследователей предполагают, что путем активного транспорта в кровь и лимфу из полости кишечника поступают такие вещества, как аминокислоты, глюкоза, многие соли и т. д. При этом большое значение придается Nа+-зависимому транспорту. Давно показано, что Nа+ играет большую роль в транспорте водорастворимых органических веществ (глюкоза), причем наблюдается обоюдная зависимость (Nа ускоряет транспорт глюкозы, а глюкоза — транспорт Nа). В настоящее время список этих веществ заметно увеличился — глюкоза, аминокислоты, три-, диглицериды, сульфаты, фосфаты, желчные кислоты, гексозы, мочевая кислота и др. Однако, есть мнение, что глюкоза может транспортироваться и без Nа — тогда она переносится по своим каналам.

Своеобразным транспортом веществ из кишечника в кровь и лимфу является пиноцитоз, заключающийся в том, что частицы вещества, находящиеся в кишечнике, подходят к его стенке и в ней образуют углубления, в которые и поступает содержимое кишечника. Из этого углубления формируется пузырек, который постепенно перемещается, доходит до стенки лимфатического или кровеносного сосуда, и его содержимое изливается в кровь и лимфу. Предполагается, что путем пиноцитоза в кровь и лимфу поступают значительные по размерам вещества (например, белки), которые не могут проникнуть через мембрану стенки кишечника. Конечными продуктами гидролиза белков в полости кишечника являются аминокислоты, которые, в основном, всасываются в кровь. Для углеводов такими веществами являются моносахариды, также поступающие в основном в кровь. Что касается жиров, то они всасываются, в основном, в лимфатические сосуды в виде глицерина и жирных кислот. Однако, если жиров поступает очень много, то они могут транспортироваться и в неизмененном состоянии, в виде мельчайших эмульсий, при этом величина капелек жира не должна превышать 0,5 мкм.