Лекции для студентов

Лекции по зоопсихологии. Часть 2 — Двигательная часть инстинктов состоит из комплексов фиксированных действий

Двигательная часть инстинктов состоит из комплексов фиксированных действий (КФД).

Этологи давно заметили постоянство движений и поз животных при кормлении, борьбе, ухаживании. Соответствующие движения настолько характерны для каждого вида, что часто могут быть использованы как таксономические признаки подобно морфологическим особенностям. К.Лоренц назвал эти элементы поведения “комплексами фиксированных действий” (КФД, fixed action patterns). Под КФД нужно понимать такие поведенческие акты, которые характеризуются следующими особенностями.

Во-первых, они являются стереотипными. Другими словами, КФД состоят из ряда двигательных актов, образующих жесткую, предсказуемую и высокоорганизованную последовательность. К.Лоренц показал, что стереотипией обладают не только простейшие рефлексы (например, коленный рефлекс), но и сложные поведенческие акты (инстинкты). Зная, например, последовательность и характер движений в инстинктивном ритуале ухаживания у одного аиста, мы можем с уверенностью сказать, что он будет практически таким же и у другого. Дальнейшие исследования показали, что часто выявляются некоторые различия в исполнении КФД у разных особей. В силу этого Барлоу предложил использовать вместо слова “фиксированные” понятие “модальные”. Это изменение в понятиях подразумевает то, что “комплексы модальных движений” имеют некоторый диапазон изменчивости подобно большинству других поведенческих признаков.

Во-вторых, КФД — это сложные комплексы движений. Этим они отличаются от простых врожденных рефлексов, которые И.П.Павловым назывались безусловными рефлексами.

В-третьих, КФД проявляются у всех представителей данного вида (или, по крайней мере, у всех особей данного пола, относящихся к определенной возрастной группе и находящихся в определенном физиологическом состоянии).

В-четвертых, определенные элементы КФД могут спонтанно проявляться в период развития особи. Иногда можно наблюдать у молодых животных вполне различимые фрагменты действий до того, как они будут объединены в характерные для взрослых фиксированные комплексы. Например, птенцы корморанов, ничего не держащие в клюве, делают головой и шеей те же движения тряски и толчков, которые входят в комплекс, характерный для взрослых при строительстве гнезда. Кроме того, они иногда совершают отдельные движения, необходимые при чистке оперения, еще до того, как у них открылись глаза и появились какие бы то ни было перья. Вероятно, нервные сети, необходимые для управления подобными движениями, созревают спонтанно. А потом происходить объединение отдельных движений в единый КФД. Эти спонтанные проявления элементов КФД можно считать некоей тренировкой, необходимой для правильного развития движений. Но важно то, что эти пробные движения запускаются не внешними факторами, а внутренними, в частности, генетической программой развития организма.

В-пятых, К.Лоренц считал, что научение не может изменять КФД. Яркий пример того, насколько устойчивы к изменениям наследственные двигательные стереотипы, дают работы Дилгера на попугаях-неразлучниках. У представителей этого рода попугаев встречаются два типа гнездостроительного поведения. Все виды этого рода используют в качестве гнездостроительного материала листья, которые они разрывают на полосы. При этом одни виды переносят полоски к гнезду, засовывая сразу несколько штук под взъерошенные перья, а другие несут одну полоску в клюве. Дилгер скрестил два различающихся по этому признаку вида и изучил гнездостроительное поведение гибридов. Некоторые время гибридные птицы, вообще, были неспособны строить гнезда, потому что пытались прибегнуть к, своего рода, компромиссу между двумя способами переноски строительного материала. Они начинали засовывать полоски между взъерошенными перьями, но затем им не удавалось ни избавиться от них, ни засунуть их достаточно хорошо. В конце концов, все падало на землю, и процедура начиналась снова. Гибриды добивались успеха только тогда, когда оставляли полоски в клюве после попыток засунуть их между перьями. Даже после месяца тренировки птицы успешно справлялись с переноской только в 41% попыток. Через два года они добивались успеха почти во всех случаях, но, прежде чем перенести полоску в клюве, они все еще делали головой движения, предшествовавшие заталкиванию полосок под перья. Попугаи, как известно, умные птицы, быстро обучающиеся в других ситуациях, однако в данном случае врожденная предрасположенность к определенному типу переноски строительного материала на долгое время блокирует способность обучения другому типу. Но, несмотря на этот факт, нужно признать, что некоторые стереотипные формы поведения не являются столь устойчивыми и могут быть изменены обучением. Таким образом, свойство устойчивости КФД не является абсолютным, а применимо только к определенным его видам. По-видимому, чем более высокоорганизован данный вид животных, тем более лабильны его КФД. С другой стороны, чем более консервативна с эволюционной точки зрения та или иная форма поведения, тем менее лабильны КФД, входящие в ее состав. Например, КФД полового поведения являются более устойчивыми к изменениям, нежели КФД, составляющие пищедобывательное поведение, особенно входящие в его поисковую фазу. Это связано с тем, что степень устойчивости (стереотипности) внешних факторов, связанных с брачными играми, намного выше, нежели при поисках пищи. Стереотипность внешних условий порождает в эволюции данного вида стереотипность поведения, осуществляющегося в этих условиях.