Лекции для студентов

Лекции по зоопсихологии. Часть 1 — Привыкание

Привыкание

Привыкание — это устойчивое ослабление реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (подкреплением).

В отличие от сенсибилизации привыкание является негативным научением. Например, если инфузорию-стилонихию, находящуюся в аквариуме, постоянно раздражать легким колебанием воды, то животное сначала будет отвечать на каждое воздействие оборонительной реакцией (сокращением тела). На 10-15 раз начинает происходить постепенное снижение уровня выраженности данной реакции. Стилонихия съеживается все меньше и меньше и, наконец, перестает сокращать тело. Таким образом, организм научается игнорировать какой-то постоянный раздражитель, “убедившись”, что он не причиняет никакого вреда.

Привыкание характеризуется следующими чертами. Во-первых, привыкание происходит быстрее, если раздражения следуют с малыми интервалами времени. Например, Кларк показал, что привыкание к вспышкам света у морского червя Nereis происходит менее чем через 40 предъявлений при интервале между вспышками в полминуты, но если интервалы составляют 5 минут, то требуется уже около 80 предъявлений. Во-вторых, скорость привыкания зависит также от природы раздражителя. Например, для прикосновений, с одной стороны, и вспышек света, с другой, у морского червя скорость привыкания разная. Наконец, привыкание специфично в отношении раздражителя. Например, ослабление реакции червя нереиса в ответ на периодическое действие светового раздражителя происходит независимо от привыкания к механическому раздражителю. В этом отношении привыкание отличается от утомления, при котором также происходит ослабление реакций животного, но по отношению ко всем действующим раздражителям.

Привыкание также часто путают с сенсорной адаптацией. При сенсорной адаптации происходит изменение реагирования органов чувств при повторной их стимуляции. Например, сенсорной адаптацией объясняется эффект исчезновения ощущения одежды человеком приблизительно через минуту после того, как он ее одел. Показано, что это связано с прекращением реакции тактильных рецепторов кожи на механическое воздействие. При привыкании же уровень активности соответствующих рецепторов остается естественным. Например, нереис, хотя и перестает отвечать защитной реакцией на частое прикосновение какого-либо предмета, но продолжает воспринимать это раздражение, отвечая на него другой реакцией (он пытается схватить его ртом). Таким образом, привыкание у многоклеточных организмов связано с центральной нервной системой, а не с изменением свойств рецепторного аппарата. В природе, по-видимому, сенсорная адаптация и привыкание часто протекают одновременно.

Биологический смысл привыкания заключается в экономии энергии организма. Привыкание является одним из важных способов приспособления поведения животных, особенно низкоорганизованных, к меняющимся условиям обитания. Привыкание также играет важную роль в развитии поведения молодых животных. Например, врожденная реакция клевания у только что вылупившихся цыплят сначала направлена на любой небольшой предмет, который контрастирует с фоном. В последствие наступает привыкание к неподходящим предметам, и в то же время цыплята учатся правильно реагировать на пищевые объекты.

Возможный физиологический механизм привыкания был хорошо изучен на морской улитке Aplysia в известных исследованиях Э.Кэндела, которые подробно описаны в его монографии “Клеточные основы поведения”.

Между привыканием и сенсибилизацией есть нечто общее. Оба вида научения связаны с периодическим воздействием какого-либо раздражителя. Но в одном случае происходит уменьшение возбудимости, а в другом, наоборот, увеличение. Есть общее правило взаимоотношения между этими формами научения. К слабым раздражителям, как правило, развивается привыкание, а к сильным сенсибилизация.

Ассоциативное научение.

К ассоциативным формам научения относят научение на основе образования условных рефлексов, открытое И.П.Павловым, и инструментальное научение, которое было подробно исследовано представителями школы бихевиоризма, в частности Э.Торндайком и Ф.Скиннером. Оба вида научения имеют, вероятно, общий механизм образования ассоциаций. Но между ними имеются и существенные отличия.