Лекции для студентов

Лекции по зоопсихологии. Часть 1 — Раздражимость как физиологическое явление

Раздражимость как физиологическое явление.

Соотношение раздражимости, реактивности и возбудимости.

Для более глубокого понимания обсуждаемого вопроса сначала надо разграничить понятия раздражимости, реактивности и возбудимости. Под реактивностью понимают способность живых организмов отвечать на внешнее воздействие перемещением в пространстве. При этом надо сказать, что эта форма реагирования появилась в живой материи позже, чем раздражимость. Под раздражимостью, в отличие от реактивности, мы будем понимать внутреннее состояние живой протоплазмы. Эта форма ответа — самая древняя в живой материи. Наконец, под возбудимостью мы будем понимать специфическую реакцию возбудимых структур, к которым относят нервные, мышечные и железистые структуры в составе многоклеточного организма. Таким образом, возбудимость — это более узкое понятие по сравнению с раздражимостью. Возбудимость появляется только в составе многоклеточного организма, следовательно, это более поздняя форма реагирования живой системы на внешние воздействия.

Физиологические изменения при раздражимости.

Раздражимость с точки зрения физиологии — это ответ живой протоплазмы на внешнее воздействие изменением характера или интенсивности протекающих в ней процессов. Что конкретно нужно понимать под изменениями в живой протоплазме? Это могут быть, с одной стороны, изменения биологического характера, например, обратимая денатурация белка, появление какого-то биохимического процесса в ответ на внешнее воздействие и т.д. Так, в организме фототрофа в ответ на воздействие лучистой энергии запускаются процессы физической, химической и биологической природы, в результате которых происходит утилизация этой внешней энергии, перевод ее в энергию своих собственных соединений. С другой стороны, это могут быть изменения физического и химического характера, например, изменение вязкости цитоплазмы, ее кислотности, изменение проницаемости мембраны для ионов калия, натрия, хлора и т.д.

Раздражимость требует затрат энергии.

Важно обратить внимание на то, что любая форма раздражимости протекает с затратой собственной энергии живой системы. То есть, ответ на внешнее воздействие в форме раздражимости сопровождается распадом молекул АТФ — энергетической валюты живых клеток. Другими словами, за возможность ответить на внешнее воздействие в форме раздражимости живой системе нужно платить. Из этой особенности живых систем вытекает очень важное следствие: им не выгодно раздражаться по отношению ко всем внешним раздражителям. Они раздражаются только по отношению к тем внешним воздействиям, от которых зависит главное предназначение живой системы — сохранить себя, не потерять свою целостность, завершить программу своего развития. Другими словами, для живых систем характерна избирательность раздражимости. По отношению к живой системе все внешние воздействия подразделяются на благоприятные, неблагоприятные и индифферентные. В отличие от этого, неживая материя отвечает на внешнее воздействие без затраты энергии, то есть пассивно. По отношению к ней не целесообразно употреблять такие понятия, как благоприятное или неблагоприятное воздействие. Любое взаимодействие приводит к такому изменению неживой системы, при котором она теряет, в конце концов, свою сущность, перестает быть тем, чем она была. Например, гора осталась бы горой навсегда, если бы не взаимодействовала с ветром, водой и другими внешними факторами. Только в этом плане мы можем сказать, что все воздействия для неживой материи являются не благоприятными, так как в процессе этого взаимодействия они теряют свою сущность. Но факт заключается в том, что они и “не стремятся” оставаться самими собой, в них не заложены механизмы для этого.

Благоприятные, неблагоприятные и индифферентные воздействия.

К благоприятным для живой системы воздействиям относятся, во-первых, те, которые способствуют нормальному протеканию процессов жизнедеятельности внутри протоплазмы, например, оптимальная температура, кислотность, соленость внешней среды. Известно, например, что биохимические реакции могут протекать только в пределах определенного диапазона температур. Поэтому в клетке в ответ, например, на уменьшение внешней температуры, включаются процессы высвобождения тепловой энергии, в результате распада собственных энергетических запасов. Отсутствие таких реакций является благоприятствующим факторам для живой системы. То есть, отсутствие в данный момент раздражимости к данному компоненту среды является тоже благоприятным воздействием. Живая система как бы отражает данный компонент отсутствием активной реакции. Отсутствие изменений в системе является тоже отражением в силу того, что потенциально в этой системе есть предуготовленный способ реагирования на данный раздражитель. В этом, вероятно, также проявляется специфика отражения, характерного для живых систем.

Во-вторых, к благоприятным воздействиям относятся такие, которые увеличивают внутреннюю энергию организма, например, это свет для фототрофов, органические соединения для гетеротрофов. Так взаимодействие зеленого растения со световой энергией приводит к тому, что в нем накапливаются энергетические ресурсы, в виде молекул АТФ или запасной формы энергии в виде углеводов.

В-третьих, к благоприятным воздействиям относятся такие компоненты внешней среды, которые служат строительным материалом для живого организма, например, различные органические и неорганические соединения.

К неблагоприятным воздействиям относятся такие воздействия, которые могут разрушить целостность живой системы, например, высокая температура, механические воздействия, радиация и т.д.

Индифферентные воздействия — это такие воздействия, на которые в организме нет предуготовленных способов реагирования, и которые не могут разрушить живой организм. На индифферентные раздражители живые системы не раздражаются.

“Пристрастное” отношение живой системы к среде.

Живая система “пристрастно” относится к внешней среде. В понятие “пристрастно” вкладывается тот смысл, что по существу все изменения во внешней среде, окружающей живой организм, имеют значение для него. Поэтому при анализе взаимодействия живой системы с внешней средой нужно употреблять не только вопросы КАК это она делает, но и ЗАЧЕМ она это делает. Эти рассуждения наводят на мысль, что в живой системе изначально должен существовать такой механизм, с помощью которого она могла бы “уходить” от неблагоприятных воздействий и взаимодействовать с благоприятными свойствами внешней среды.

Вероятно, развитие и совершенствование у живых систем именно этого механизма привело к появлению того компонента психики, который связан с эмоциями, того психического процесса, который имеет ярко выраженную субъективную составляющую. Интересно то, что этот механизм может быть очень примитивным, механическим, он может не сопровождаться субъективной составляющей. В принципе его можно смоделировать. Модель этого механизма у примитивного одноклеточного организма может быть следующего вида. Представим живую систему, которая добывает себе энергию и строительные материалы, расщепляя белки, находящиеся во внешней среде. Для простоты будем считать, что это неподвижный организм, который пассивно парит в вводной среде. Случайная встреча его с белком приводит в действие рассматриваемый механизм. С помощью этого механизма происходит фиксация молекулы на мембране клетки, потом транспортировка ее в цитоплазму, потом расщепление с помощью готовой цепочки биохимических реакций, в результате чего в организме запасается энергия в виде молекул АТФ и появляются готовые строительные блоки (аминокислоты), из которых строятся с помощью энергии АТФ собственные специфические белки. Постулируемый механизм может быть очень сложным. На определенном этапе его развития в эволюции он, вероятно, включил в себя эмоциональный (субъективный) компонент, который увеличил эффективность его работы.

Специфический и неспецифический характер раздражимости.

Раздражимость может иметь специфический и неспецифический характер. В отношении к источникам энергии и строительным материалам живые системы имеют специфический характер раздражимости. Под специфичностью надо понимать способность различным способом отвечать на различные раздражители. Например, на белки в живом организме запускается один тип биохимических реакций, а на углеводы и жиры — другой.

На неблагоприятные условия среды в живой системе существуют общие неспецифические реакции в виде, например, увеличения двигательной активности, сокращения клетки, “выстреливания” стрекательных палочек, увеличения проницаемости для определенных ионов и т.д. Под неспецифичностью надо понимать способность отвечать на разные по природе раздражители (на температурные, химические, электрические, механические и т.д.) однотипной реакцией.