Лекции для студентов

Физиология человека (часть 6)

Механизм возбуждения рецепторов

В XIX веке в физиологии господствовал закон специфической энергии Мюллера (1826 г.), согласно которому, рецепторы и органы чувств содержат специфическую, присущую только им энергию, которая высвобождается при действии любого раздражителя и передается в ЦНС. При этом Мюллер утверждал , что характер реакции в сущности зависит не от раздражителей, а от заложенной в животном организме энергии. Значит, мы воспринимаем не действительные события, а лишь то, что заложено в наших органах чувств. Этот закон, таким образом, приводит нас к агностицизму (т.е. концепции непознаваемости мира). Не выдерживает критики и теория символов Гельмгольца, который предполагал обозначить ощущения как символы (условные знаки) внешних явлений. В. И. Ленин писал, что наши ощущения отражают объективную реальность, а не символы и знаки.

Современная точка зрения на механизм раздражения рецепторов предполагает, что под действием раздражителя меняется пространственная конфигурация белковых рецепторных молекул, встроенных в мембрану. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов (чаще Nа) и возникновению тока, генерирующего, так называемый, рецепторный потенциал. Величина рецепторного потенциала пропорциональна величине стимула, т.е. он обладает свойствами локального ответа, градуальностью и распространяется с декрементом. В первично чувствующих рецепторах этот потенциал действует на чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциал действия. Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор, воздействуя на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию (постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого чувствительного нейрона называют генераторным потенциалом. Таким образом, в первичночувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциал — это одно и тоже.

Чувствительность рецепторов к действию адекватных раздражителей очень высока (обонятельные рецепторы возбуждаются при действии одиночных молекул пахучих веществ, а волосковые клетки кортиева органа реагируют на смещение базальной мембраны порядка 0,1 А, а при более высокой чувствительности ухо слышало бы, в виде постоянного стимула, броуновское движение молекул).

Важной характеристикой является способность рецепторов обнаруживать изменения интенсивности, временных показателей или пространственных признаков стимула. В 1834 г. Вебер сформулировал закон: ощущаемый прирост раздражения (порог различения) должен превышать раздражение, действовавшее ранее, на определенную величину. Фехнер дополнил зависимость, выведенную Вебером и предложил формулу: Е = А*logR+В, где Е — величина ощущения, R — сила раздражения, А и В константы, различные для разных сигналов. Таким образом, согласно этой формуле, ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Для пространственного различия двух стимулов необходимо, чтобы между возбуждаемыми рецепторами находился хотя бы один невозбужденный рецепторный элемент.

Для большинства рецепторов, независимо от их структуры, характерно свойство привыкания к постоянно действующему раздражителю. Это свойство называется адаптацией. Она проявляется, во-первых, в снижении чувствительности к действию раздражителя; во-вторых, в повышении его дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптирующему (на фоне длительно действующего раздражителя различается больше градации сравнительно слабых его изменений). Адаптация свойственна для всех рецепторов, за исключением вестибуло- и проприорецепторов. По скорости адаптации различают быстроадаптирующиеся, медленноадаптирующиеся, промежуточные и не адаптирующиеся. При адаптации наблюдается снижение величины генераторного потенциала или полное его исчезновение. При прекращении действия раздражителя адаптация, вызванная его влиянием, исчезает, и чувствительность рецепторов повышается (например, наблюдается обострение слуха, когда в помещении прекращается шум). В основе адаптации рецепторов лежат биофизические процессы: 1) механическая адаптация специализированных покровных тканей — рецепторов (перераспределение капсулы в тельцах Паччини); 2) адаптация собственно рецепторного окончания (снижается проницаемость для ионов Nа, т.е. развивается процесс, подобный натриевой инактивации); 3) адаптация проводникового аппарата, 4) адаптация центрального аппарата.