Лекции для студентов

Физиология человека (часть 4)

ФИЗИОЛОГИЯ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ

Структуры ретикулярной формации были описаны еще в прошлом веке немецким ученым Дейтерсом. Эти структуры находятся во многих отделах головного мозга. В. И. Бехтерев подобные образования обнаружил в спинном мозге. Таким образом, установлено, что ретикулярная формация имеется практически во всех отделах ЦНС, исключая кору головного мозга. Основная функциональная роль ретикулярной формации приписывается стволу мозга: продолговатому мозгу, варолиеву мосту, среднему мозгу. Большинство физиологов считает, что главным открытием ХХ-го века в области физиологии является выяснение функции особой структуры мозга, получившей название ретикулярной формации. В разработку этой проблемы физиологии большой вклад внесли известные отечественные и зарубежные ученые такие как Джаспер (Канада), Моруцци (Италия), Мегун (США), Анохин (СССР) и др.

Эти структуры, с анатомической или гистологической точки зрения, представляют собой нейроны разной величины и формы, имеющие многочисленные отростки, которых в сотни раз больше, чем в других отделах ЦНС. Поэтому ретикулярная формация получила и дополнительное название — сетчатая структура.

Как было отмечено раньше, особая физиологическая роль принадлежит структурам ретикулярной формации, расположенным в области ствола мозга. В чем она заключается? Как удалось выяснить, ретикулярная формация ствола мозга оказывает влияние на нижерасположенные отделы ЦНС, т. е. на сегментарный аппарат спинного мозга. Такое влияние получило название нисходящего и выражается в действии ретикулярной формации на мотонейроны спинного мозга. В ретикулярной формации ствола мозга выделено два вида структур: одни получили название облегчающих, другие — тормозных, а в целом их название подразумевает их влияние на функциональное состояние мотонейронов спинного мозга (следовательно, и на сократительную способность мышечной системы).

В классических исследованиях Мегуна и Моруцци кошке в состоянии наркоза в облегчающие структуры ствола мозга вживлялись электроды и записывался коленный рефлекс при ударе молоточка по сухожилию четырехглавой мышцы. При электрической стимуляции облегчающих структур имело место увеличение коленного рефлекса и повышение мышечного тонуса. Если же электроды вживлялись в тормозные структуры, то при их раздражении величина коленного рефлекса заметно уменьшалась, так же падал и мышечный тонус. Ретикулярная формация изменяет активность мотонейронов спинного мозга опосредовано через вставочные нейроны.

Кроме нисходящих влияний в стволе мозга были обнаружены структуры, оказывающие восходящее влияние на вышележащие отделы ЦНС, а именно, на корковые нейроны. Эти влияния носят медленный и длительный характер, тормозя или активируя нервные клетки. Более изученным является активирующее влияние. Возможно потому, что оно имеет более важное значение. Следует помнить, что это влияние носит неспецифический (диффузный) характер, т. е. оно практически касается увеличения активности всех корковых нейронов без исключения. Для доказательства такого неспецифического влияния ретикулярной формации на корковые нейроны животным вживляются многочисленные электроды, с которых снимались электрические реакции в виде фоновой электрокортикограммы. Затем через электроды, вживленные в активирующие структуры ствола мозга, проводилась электростимуляция. В этом опыте на всех без исключения отведениях электрокортикограммы наблюдалось уменьшение амплитуды и увеличение частоты волн, свидетельствующие о возрастании активности корковых нейронов (реакция десинхронизации). Еще одним свидетельством в пользу активирующего и тормозного влияния ретикулярной формации на активность корковых нейронов является тот факт, что если во время сна животному раздражать активирующие структуры, то оно просыпается (реакция пробуждения), а если их разрушить, то животное погружается в сон.

Активирующее влияние ретикулярной формации на корковые нейроны создает рабочий тонус коре головного мозга, иначе говоря, “держит” нервные клетки в состоянии постоянного возбуждения. Только на фоне такого постоянного возбуждения корковых нейронов нормально проявляются все функции коры головного мозга (замыкательная деятельность, усвоение, переработка поступающей информации и т. д). Таким образом, ретикулярная формация является своеобразной структурой, как бы аккумулятором, постоянно подпитывающим корковые нейроны, что способствует их функциональной организации.

Показано, в частности, что на фоне стимуляции определенных структур ретикулярной формации быстрее вырабатываются условные рефлексы и лучше усваиваются другие формы информации. В то же самое время разрушение определенных структур ретикулярной формации сопровождается затруднением выработки условных рефлексов и ухудшением фиксации других видов информации.

В ретикулярной формации ствола мозга имеются образования, оказывающие восходящее тормозное влияние на деятельность корковых нейронов. Однако, это тормозное влияние ее не проявляется так сильно, как активирующее, и, возможно, имеет меньшее физиологическое значение. В свою очередь, получены экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что кора головного мозга, в свою очередь, в определенных случаях может влиять на активность ретикулярной формации. Ретикулярная формация постоянно получает информацию с многочисленных анализаторов (чувствительного, зрительного, слухового и др.), благодаря которым создается ее собственный тонус и постоянное возбуждение ЦНС.

Кроме того, тонус ретикулярной формации имеет и гуморальную природу. Такими гуморальными веществами для ретикулярной формации являются многочисленные медиаторы, гормоны и другие биологически активные вещества, содержащиеся в крови и взаимодействующие с ее специфическими рецепторами (адрено-, холино- и др.). Доказано, что в ретикулярной формации мозга преобладают адренорецепторы, при взаимодействии с которыми биологически активные вещества возбуждают ретикулярную формацию и обусловливают ее тонус. Наряду с этим, в ретикулярной формации имеются и холинэргические образования, при действии на которые указанные выше некоторые вещества приводят к подавлению активности ретикулярной формации и уменьшению ее тонуса. Например, применение в клинике аминазина, блокирующего адренорецепторы ЦНС, сопровождается снижением активности ретикулярной формации. В результате наблюдается угнетение активности корковых нейронов, обусловливающее успокоительное действие аминазина на нервную систему и вызывающее даже сон. В связи с таким эффектом — опосредованным эффектом влияния на ретикулярную формацию — аминазин нашел широкое применение в медицине, особенно, в психоневрологической практике.