link5032 link5033 link5034 link5035 link5036 link5037 link5038 link5039 link5040 link5041 link5042 link5043 link5044 link5045 link5046 link5047 link5048 link5049 link5050 link5051 link5052 link5053 link5054 link5055 link5056 link5057 link5058 link5059 link5060 link5061 link5062 link5063 link5064 link5065 link5066 link5067 link5068 link5069 link5070 link5071 link5072 link5073 link5074 link5075 link5076 link5077 link5078 link5079 link5080 link5081 link5082 link5083 link5084 link5085 link5086 link5087 link5088 link5089 link5090 link5091 link5092 link5093 link5094 link5095 link5096 link5097 link5098 link5099 link5100 link5101 link5102 link5103 link5104 link5105 link5106 link5107 link5108 link5109 link5110 link5111 link5112 link5113 link5114 link5115 link5116 link5117 link5118 link5119 link5120 link5121 link5122 link5123 link5124 link5125 link5126 link5127 link5128 link5129 link5130 link5131 link5132 link5133 link5134 link5135 link5136 link5137 link5138 link5139 link5140 link5141 link5142 link5143 link5144 link5145 link5146 link5147 link5148 link5149 link5150 link5151 link5152 link5153 link5154 link5155 link5156 link5157 link5158 link5159 link5160 link5161 link5162 link5163 link5164 link5165 link5166 link5167 link5168 link5169 link5170 link5171 link5172 link5173 link5174 link5175 link5176 link5177 link5178 link5179

Физиология человека (часть 4)

КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНЫХ ПРОЦЕССОВ

Под координацией рефлекторных процессов следует понимать взаимодействие между нервными центрами, принимающими участие в осуществлении сложного рефлекторного акта. Координационные процессы имеют место и в вегетативной сфере (например, функции внутренних органов). Однако, последнюю координацию визуально уловить невозможно. Более четко координация выражена в соматической сфере, которую можно видеть, когда, например, выступают гимнасты, плавают пловцы, бегают спринтеры и др. В основе координационных процессов лежат следующие основные принципы или механизмы:

1. Практически все свойства нервных центров: трансформация ритма, суммация, последствие, конвергенция, дивергенция, центральное торможение и возбуждение и др.

2. При осуществлении любого рефлекторного акта большое значение имеет взаимоотношение между процессами возбуждения и торможения, которые проявляются в индукции. Различают два вида индукции — одновременную и последовательную. При одновременном виде индукции в нервных центрах имеет место возбуждение и торможение, которые могут быть отрицательной и положительной. Отрицательная одновременная индукция заключается в том, что если в каком-либо нервном центре развивается возбуждение, то вокруг этого очага возбуждения индуцируется противоположный процесс — процесс торможения. Положительная одновременная индукция проявляется в том, что если в нервном центре развилось торможение, то вокруг этого участка индуцируется возбуждение. Последовательная индукция может быть также положительной и отрицательной. Последовательная отрицательная индукция заключается в том, что если в нервном центре сформировался процесс возбуждения, который затем его оставляет, то в последующем на этом месте легче развивается противоположный процесс — торможения. Последовательная положительная индукция проявляется в том, что если в нервном центре развился процесс торможения, который затем его оставил, то в это месте нервной системы в последующем легко развивается процесс возбуждения. Причем, чем сильнее развиваются процессы возбуждения или торможения, тем индукция более выражена.

3. В координации рефлекторных процессов большое значение имеют реципрокные отношения, которые одновременно в 1896 году были открыты Введенским и Шеррингтоном. Реципрокность(взаимосочетанность) проявляется в том, что если возбуждаются центры, иннервирующие сгибатели, то одновременно тормозятся нейроны, иннервирующие разгибатели. Реципрокность является универсальным физиологическим механизмом, играющим важную роль в согласовании функции многих нервных центров. Введенский в свое время предполагал, что в основе реципрокности лежит механизм одновременной отрицательной индукции. Действительно, в спинном мозге нервные центры-антагонисты сгибателей и разгибателей конечностей находятся близко друг к другу. Поэтому, если возбуждается центр, иннервирующий мышцы-сгибатели, то по закону отрицательной индукции тормозятся центры, иннервирующие мышцы-разгибатели.

Однако, эта гипотеза устарела и для объяснения реципрокности используется теория австрийского ученого Экклса. Реципрокность обусловлена генетически. Удалось выяснить, что отростки расположенные в спинно-мозговых ганглиях, дают разветвления. Одни из них возбуждают мотонейроны, иннервирующие мышцы-сгибатели, другие — мышцы-разгибатели. Генетически обусловлено, что при возбуждении центра мышц-сгибателей одновременно тормозится центр разгибателей через тормозные вставочные клетки и наоборот. Такие взаимоотношения хорошо выявляются у спинальных животных. Такая генетическая структура нервной системы спинного мозга позволяет объяснить реципрокность отношения между центрами сгибателей и разгибателей мышц, которые лежат в основе координационной деятельности ЦНС.

4. Механизм обратной связи. В основе механизма обратной связи лежат вторичные афферентные пути, по которым информация от рабочего органа поступает обратно в центр, сигнализируя о его функциональном состоянии рабочего органа. Как известно, такая система является принципом работы любой вычислительной машины: пока предыдущая стадия какого-либо процесса не осуществилась и не пришла информация, что стадия закончилась, последующий этап не будет начат. Так, информация о первом движении человека должна поступать в центр, “сообщая” завершился этот этап рефлекторной деятельности или нет. Как только такая информация будет получена центром, он сразу включит последующую фазу любого, даже данного сложного рефлекторного процесса. В спинном мозге имеются даже обособленные проводящие пути, которые проводят импульсы от рабочего органа к нервным центрам. Это, так называемые, пучки Голля и Бурдаха. Они проходят в составе задних столбов спинного мозга.

Имеются и специфические нервные окончания, расположенные мышечной системе. Это аппарат Гольджи и проприорецепторы, которые принимают участие в формировании мышечно-суставного чувства. Благодаря последнему, мы ощущаем положение тела в пространстве. За счет вторичных афферентных импульсов, проходящих по вторичным путям, контролируется точность и соразмерность совершаемых движений.

Если в эксперименте у животного перерезать задние корешки и прекратить доступ вторичных импульсов к центрам, то несмотря на целостность передних корешков, движения становятся бесконтрольными и не координированными, а часто не проявляются вовсе, пока не включится зрительный анализатор.

Вторичные афферентные импульсы обуславливают цепные двигательные рефлексы, в которых за одним этапом обязательно следует другой. Причем первый возникает вследствие раздражения экстеро- или интерорецепторов, в то время как второй — за счет проприорицепторов мышц, обязательно участвующих в осуществлении данного рефлекторного акта.

Таким образом, вторичные афферентные импульсы также обуславливают ритмические рефлексы, т. е. последовательное чередование одних и тех же двигательных актов. Например, при ходьбе.

5. Принцип общего поля (принцип “воронки”). Проявляется во взаимоотношении между афферентными и эфферентными системами. Впервые описано Шеррингтоном. Оказалось, что в ЦНС афферентных (чувствительных) клеток в 5-6 раз больше, чем эфферентных (двигательных). Поэтому импульсы с большого количества чувствительных клеток могут падать на меньшее количество вставочных нейронов и переходить на еще меньшее количество двигательных клеток. Отсюда многие афферентные пути имеют общий эфферентный выход. Например, сгибательный рефлекс конечности у животного можно получить с желудка, зрительного анализатора, поверхности кожи и других участков. Принцип общего поля проявляется тогда, когда одновременно с нескольких рецепторных полей приходит информация к одному двигательному центру. В этом случае на эфферентном пути могут формироваться два типа физиологических реакций:

5.1. Рефлексы, усиливающие друг друга (содружественные). Примером таких рефлексов может служить классический опыт Шеррингтона: кошка опорожняет прямую кишку и если в это время нанести легкое раздражение на кожу, процесс опорожнения заметно усилится.

5.2. Рефлексы, затормаживающие друг друга (антагонисты). Так, если при опорожнении прямой кишки кошке нанести сильное раздражение, то акт дефекации прекращается.

Исход “конкурентной борьбы” антагонистических рефлексов зависит от характера раздражителя (сила раздражителя и его биологическая значимость), а также от функционального состояния нервных центров. Чем сильнее раздражитель из всех применяемых, тем больше он имеет шансов для “захвата” конечного поля. Однако, если физический раздражитель очень сильный, но по биологической значимости менее важный, то его влияние на организм не проявляется. Так, уставшая кормящая мама может крепко спать под грохот грома, но в то же время стоит малышу завозиться в кроватке, как она мгновенно просыпается. Некоторые раздражители, вызывающие, например, боль, голод, половую потребность и имеющие особенно важное биологическое значение, оказываются господствующими.

Вы здесь: Главная Медицина Физиология человека Физиология человека (часть 4)