Лекции для студентов

Физиология человека (часть 4)

ФИЗИОЛОГИЯ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА И ВАРОЛИЕВА МОСТА

Продолговатый мозг и варолиев мост выполняют две основные функции: замыкательную (вегетативную и соматическую, в том числе и тоническую), а также проводниковую.

Вегетативная замыкательная функция связана с наличием ядер черепномозговых нервов (с V по XII пары). В продолговатом мозге они образуют жизненно важные центры.

Сердечно-сосудистый центр регулирует сердечную деятельность: уменьшает частоту и силу сокращений сердца, регулирует просвет кровеносных сосудов и артериальное давление.

Дыхательный центр образован несколькими группами нейронов, иннервирующих дыхательную мускулатуру, которые осуществляют вдох и выдох, участвует в приспособлении дыхательного процесса к условиям внешней среды. За счет дыхательного центра выполняются и такие защитные рефлексы, такие как кашель (резкий выдох) и чихание (резкий выдох при закрытых дыхательных путях).

Пищевой центр представлен ядрами блуждающего нерва. Эти ядра ответственны за регуляцию моторики и секреции желудочно-кишечного тракта.

Ядра продолговатого мозга принимают участие в таких рефлекторных актах, как жевание, сосание, глотание, рвота и др.

За счет деятельности продолговатого мозга осуществляются установочные рефлексы, которые, в свою очередь, обеспечивают тонус мускулатуры для поддержания позы. К установочным рефлексам относится, например, лабиринтный рефлекс. Лабиринтный рефлекс способствует правильному распределению мышечного тонуса между отдельными группами мышц при установке той или иной позы тела, благодаря чему достигается ориентировка в окружающем пространстве.

Основными функциями среднего мозга являются: 1) замыкательная (соматическая, в том числе тоническая); 2) проводниковая. Средний мозг представляет собой скопление серого вещества в виде следующих структур:

1) III-й и IV-й пары черепно-мозговых нервов,

2) красное ядро,

3) черное вещество,

4) бугры четверохолмия.

С ядрами III-й и IV-й пар связана глазодвигательная функция, т. к. они иннервируют мышцы глазного яблока, меняя пространственную ориентацию взгляда.

Красное ядро — это скопление двигательных нейронов, участвующее во всех сложных двигательных актах.

Черное вещество принимает участие в осуществлении мелких профессиональных движений (игра на пианино, машинопись и др.); в формировании пластического тонуса, в выполнении актов глотания, жевания и эмоциональных реакций.

Бугры четверохолмия — это двигательные ядра, формирующие рефлекторные двигательные реакции типа “Что такое?”, “Стартовые рефлексы”. Передние бугры четверохолмия (или переднее двухолмие) осуществляют зрительные ориентировочные рефлексы. Так например, при действии на организм светового раздражителя возникает ориентировочная двигательная реакция, сопровождающаяся изменением положения тела в пространстве. Задние бугры четверохолмия (заднее двухолмие) принимают участие в формировании слуховых ориентировочных рефлексов, т. е. ориентировочных [двигательных] реакций на звуковые раздражители.

Таким образом, при участии передних и задних бугров четверохолмия осуществляются ориентировочные (или установочные) рефлекторные реакции на световые и звуковые раздражения (движение глаз, поворот головы, туловища в сторону светового или звукового раздражителя). При разрушении ядер четверохолмия зрение и слух не страдают, но исчезают ориентировочные реакции на свет и звук.

Через средний и продолговатый мозг проходят все восходящие пути (спинно-таламический, медиальная петля как продолжение пучков Голля и Бурдаха, латеральная петля, несущие импульсы к таламусу и большим полушариям) и нисходящие пути (кортикоспинальный, красноядерный, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу).

Рефлексы, обеспечивающие мышечный тонус, получили название тонических, установочных. Средний мозг вместе с продолговатым мозгом и варолиевым мостом замыкает целый ряд тонических рефлексов. Тонические рефлексы, в свою очередь, делятся на две группы: статические и статокинетические.Статические рефлексы имеют место, когда тело не перемещается в пространстве, но изменяет свое положение. Статокинетические рефлексы проявляются при перемещении тела в пространстве. К статическим относятся два тонических рефлекса, это рефлекс позы (или рефлекс положения тела) ивыпрямительный рефлекс.

В осуществлении самого элементарного статического рефлекса (рефлекса позы) принимает участие продолговатый мозг и варолиев мост. Как доказать, что указанные отделы мозга осуществляют этот рефлекс? Это доказывается методом, который был предложен английским физиологом Шеррингтоном. Метод заключается в том, что если у кошки производится перерезка мозга между буграми четверохолмия (кошка чаще всего используется при исследовании тонической деятельности, т. к. у нее очень хорошо проявляются эти рефлексы), то у нее возникает своеобразная поза, получившая название децеребрационная ригидность (рис. 3.11.). Ригидность заключается в том, что у кошки резко повышается тонус во всех группах мышц, особенно в разгибателях. Поэтому естественно, что такая децеребрационная кошка принимает своеобразную позу: лапы ее вытянуты, голова несколько запрокинута назад . Состояние ригидности показывает, что оставленные у кошки отделы мозга имеют отношение к тонической деятельности. Какова причина возникновения децеребрационной ригидности? Показано, что она развивается потому, что после перерезки мозга исключается тормозное влияние двигательных структур мозга (особенно красного ядра) на нижерасположенные отделы ЦНС и, прежде всего, на мотонейроны спинного мозга. Эти отделы ЦНС как бы выходят из-под тормозного контроля вышерасположенных образований и проявляют свою самостоятельность.

Если произвести перерезку выше среднего мозга, то никакой децеребрационной ригидности нет. Децеребрационная ригидность имеет рефлекторную природу. Возникает вопрос: “Откуда поступают импульсы, вызывающие возбуждение мотонейронов спинного мозга?”. А поступают они к мотонейронам от двух рефлексогенных зон. Первая — это рецепторы вестибулярного аппарата. Находятся они во внутреннем ухе и представлены полукружными каналами, маточкой, мешочком. В этих образованиях имеются особые волосковые клетки, образующие рецепторы. Эти рецепторы постоянно раздражаются (специальным кристалликом извести), в каком бы положении не находился человек или животное. Вторая рецепторная зона, откуда поступает информация к мотонейронам спинного мозга — это проприорецепторы мышц шеи и туловища. Эти рецепторы постоянно возбуждаются вследствие того, что гамма-система обладает автоматией, а также стимулируется ретикулярной формацией ствола мозга.

Как доказать, что именно с этих рецепторных полей идет информация, формирующая децеребрационную ригидность? Это доказывается следующим экспериментальным опытом. Если у кошки разрушить периферический вестибулярный аппарат, то децеребрационная ригидность резко уменьшается, но не исчезает полностью. Значит, существует другое рецепторное поле. Если затем у этой же кошки перерезать задние корешки, по которым идет информация от проприорецепторов мышц, то в этом случае децеребрационная ригидность исчезает.

Однако, классические исследования ученого Магнуса показали, что структуры продолговатого мозга не только формируют децеребрационную ригидность, но также могут перераспределять, регулировать этот тонус, что доказывается различным положением кошки в пространстве. Если взять такую децеребрационную кошку и поместить ее на ладони спиной, то в этом случае тонус в сгибателях будет больше, чем в разгибателях. Если кошка лежит на ладони животом, то тонус будет увеличен в разгибателях по сравнению со сгибателями. Если голову кошки повернуть вправо, то тонус у нее перераспределится своеобразно: с правой стороны тонус увеличится в разгибателях передних лап, с левой стороны — в сгибателях.

Перераспределение тонуса при изменении положения в пространстве также имеет рефлекторную природу. В этом участвуют рецепторы вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи. Доказывается это путем наложения децеребрационной кошке гипсового воротничка на шею, чтобы у кошки не изменялось положение головы относительно туловища и у нее не раздражались бы проприорецепторы мышц шеи, но при этом сохранился вестибулярный аппарат. Если при этом положение кошки в пространстве меняется, то меняется и тонус. Разрушение вестибулярного аппарата у кошки ведет к отсутствию перераспределения тонуса. Снятие гипсового воротничка, когда голова может менять положение относительно туловища, приводит к появлению перераспределения тонуса. Перерезка задних корешков в области шеи вновь исключает перераспределение мышечного тонуса.

Однако, если животному оставить варолиев мост и продолговатый мозг, такое животное способно выполнить второй более сложный статический рефлекс - рефлекс выпрямления. Представьте, что децеребрационную кошку как бы положили, она лежит, сохраняя свою позу. Если животному не противодействовать, то в этом случае у животного реализуется выпрямительный рефлекс, т. е. животное, положенное на бок, будет подниматься и вставать на лапы. Описываемый выпрямительный рефлекс запускается с нескольких рецепторных полей и имеет рефлекторную природу. Этот рефлекс может осуществляться со зрительного анализатора (в целостном организме), с чувствительных рецепторов кожи, с проприорицепторов мышц и с рецепторов вестибулярного аппарата.

Выпрямительный рефлекс состоит из двух фаз. Первая заключается в том, что животное, как и человек, поднимает голову, которая запускается с рецепторов вестибулярного аппарата. Затем наступает вторая фаза, когда животное встает на лапы, а человек на ноги. Эта фаза выпрямительного рефлекса осуществляется с проприорецепторов мышц шеи, которые раздражаются вследствие изменения положения головы.

Если тело перемещается в пространстве, то возникает второй тип тонических рефлексов, получивших название “статокинетические рефлексы”. Они подразделяются на следующие группы рефлексов: 1) линейные (т. е. реализуются при перемещение тела по горизонтали); 2) лифтные (т. е. реализуются при перемещение тела по вертикали); 3) вращательные — (т. е. реализуются при вращение тела вокруг оси).

Линейные тонические рефлексы имеют место, когда человек перемещает туловище по горизонтали, когда он, например, бежит. Если посмотреть со стороны на бегущего спортсмена, особенно бегунов на короткие дистанции, то несложно заметить, что во время бега его тело принимает особую позу: верхняя часть туловища (голова, плечи) и ноги, устремлемлены вперед, а туловище (корпус) отстает. Создается поза, которая удобна для бега. Это типичный установочный рефлекс, называемый статокинетическим линейным рефлексом.

Второй вид статокинетических рефлексов — это лифтный рефлекс, возникающий при перемещении тела по вертикали. Понаблюдайте за собой или окружающими при подъеме в лифте: тонус в разгибателях нижних конечностей резко возрастает для того, чтобы удержать свое тело в пространстве. Если лифт опускается вниз, то имеет место обратное явление, т. е. тонус повышается в сгибателях нижних конечностей.

Третий вид статокинетических рефлексов – вращательный. Имеет место при вращении тела (встречается в практике невропатологов, при тренировке космонавтов для полетов в космос). Если человека медленно вращать в кресле, то из-за центробежных сил глазные яблоки, его тело и голова под действием центробежной силы начинают отклоняться в сторону, противоположную центру вращения.

Затем происходит обратное возвращение корпуса, головы и глазных яблок в исходное состояние. Вышеописанные ритмические мышечные колебания есть ничто иное как проявление тонической деятельности ствола мозга и мотонейронов сегментарного аппарата.

Таковы три вида статокинетических (установочных) рефлексов.