Лекции для студентов

Физиология человека (часть 4)

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС

ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА

Спинной мозг находится в костном каркасе позвоночного столба, надежно защищающим его от травматических воздействий. На поперечном разрезе можно видеть, что спинной мозг состоит из двух типов ткани: серого вещества в форме бабочки, состоящего из тел нервных клеток, и лежащего снаружи белого вещества, образованного аксонами и дендритами. Белый цвет этих пучков обусловлен миелиновыми оболочками нервных волокон. Концы аксонов и дендритов, находящиеся в центральном сером веществе не имеют миелиновых оболочек.

Аксоны и дендриты белого вещества разделены на пучки со сходными функциями: восходящие пути, которые приводят импульсы к головному мозгу и нисходящие пути, которые проводят импульсы от головного мозга к эффекторам.

“Крылья” серого вещества разделены на два задних и два передних рога, между которыми находятся боковые рога. В передних рогах лежат тела мотонейронов, аксоны которых проходят в составе спинномозговых нервов к мышцам (т. е. это эффекторные клетки — мотонейроны). Все остальные нервные клетки спинного мозга представляют вставочные и вегетативные нейроны, образующие задние и боковые рога спинного мозга. Таким образом, передние рога являются двигательными, задние — вставочными, в боковых расположены центры вегетативной нервной системы: симпатические и парасимпатические.

Связь спинного мозга с периферией осуществляется посредством нервных волокон, проходящих в спинномозговых корешках. По обеим сторонам спинного мозга располагаются 31 пара передних и задних корешков. По ним к спинному мозгу поступают афферентные импульсы и от них на периферию поступают эфферентные импульсы. Функции спинномозговых корешков были выяснены при помощи методов перерезки и раздражения.

Выдающийся шотландский физиолог и анатом Белл и французский исследователь Мажанди установили, что при односторонней перерезке передних корешков спинного мозга отмечается паралич конечностей этой же стороны, чувствительность же сохраняется полностью. Перерезка задних корешков приводит к утрате чувствительности, двигательная же при этом сохраняется.

Таким образом, было показано, что афферентные импульсы поступают в спинной мозг через задние корешки (чувствительные, центростремительные); эфферентные — выходят через передние корешки (двигательные, центробежные). Исключением является то, что в задних корешках проходят сосудо-двигательные волокна, изменяющие просвет кровеносных сосудов, значит, они в какой-то мере имеют смешанную природу.

Спинной мозг состоит из 31 сегмента, из которых: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 4-5 крестцовых, 1 копчиковый. В шейном отделе спинного мозга отсутствуют боковые рога. Спинной мозг выполняет две основные функции: замыкательную и проводниковую. Тоническая функция спинного мозга, о которой говорится в литературе отдельно, относится к замыкательной.

Так как в спинном мозге имеются соматические и вегетативные центры, то здесь осуществляется замыкание как соматических, так и вегетативных рефлексов. Рефлекторная соматическая функция обуславливает два вида рефлекторных актов: а) собственные рефлексы, б) тонические рефлексы.

Рефлекторная соматическая функция связана с чувствительными и двигательными центрами. Чувствительные центры вынесены за пределы спинного мозга и представлены спинномозговыми узлами, содержащие в своем составе униполярные чувствительные нейроны. Волокна этих клеток осуществляют иннервацию шеи, туловища, конечностей, причем каждый сегмент спинного мозга иннервирует строго определенный участок тела. Тело человека поделена на метамеры — условные участки, имеющих единое морфогенетическое происхождение. Каждый метамер получает иннервацию от трех сегментов. Если патологический процесс поражает один или два сегмента, то чувствительность кожи не нарушается. Если поражаются три сегмента, то кожа на соответствующем участке теряет чувствительность к различным раздражителям.

Двигательные центры представлены мотонейронами передних рогов спинного мозга и иннервируют мышцы соответственно сегментам.

К собственным рефлексам спинного мозга относятся все рефлексы, рефлекторные дуги которых проходят через определенные сегменты спинного мозга. Это сгибательные, разгибательные и вращательные рефлексы. Каждый рефлекс строго локализуется в своем сегменте например: брюшной рефлекс — в грудном отделе спинного мозга, коленный рефлекс — в 2-4 сегментах поясничного отдела спинного мозга (L2 - L4), ахиллов рефлекс –1-2 крестцовых сегментов спинного мозга (S1 - S2).

В спинном мозге имеются также вегетативные центры — центры симпатического отдела нервной системы, находящиеся в грудных и поясничных сегментах спинного мозга, а в сакральном отделе локализуются центры парасимпатического отдела нервной системы.

Так, в грудном отделе спинного мозга находятся симпатические вегетативные центры, влияющие на мышцы глаза [осуществляющие расширение зрачков, приподнимающие веко, изменяющие тонус глазного дна]. При выключении этих волокон возникает симптом Горнера [сочетание сужения зрачка, птоза — опускания века, западание глазного яблока].

В боковых рогах грудного и поясничного отдела спинного мозга так же локализуются сосудодвигательные центры, обуславливающие постоянное напряжение сосудистой стенки. Здесь же размещаются симпатические вегетативные центры, регулирующие потоотделение, сердечную деятельность, секреторно-моторные рефлексы желудка и кишечника, дыхательные (рефлексы, расширяющие просвет бронхов), терморегуляцию.

В крестцовом отделе спинного мозга помещены центры парасимпатической нервной системы, которые вместе с соматическими и симпатическими образуют центры, осуществляющие опорожнение прямой кишки, эвакуация мочи из мочевого пузыря, а также спинальные половые центры. Эти спинальные нервные центры находятся под контролем высших отделов ЦНС, т. е. нашего сознания. При нарушении связей между головным и спинным мозгом указанные функции становятся непроизвольными. Кроме того в крестцовом отделе спинного мозга локализуются парасимпатические центры, расширяющие сосуды органов таза.

Тоническая функция спинного мозга. Тонические рефлексы спинного мозга (тоническая функция) обеспечивают тонус мышечной системы или постоянное напряжение мышечных волокон. Мышечный тонус, обусловленный рефлексами спинного мозга, демонстрируется на лягушках. Если спинальную лягушку подвесить на крючок, то видно, что задние лапки слегка напряжены (согнуты). Если разрушить и спинной мозг, то напряжение мышц исчезает вообще. Следовательно, в определенной степени тоническая активность мышц создается непосредственно спинным мозгом и обусловлена, так называемой, фузимоторной или гамма-системой.

Физиологам и гистологам известны два вида мышечных волокон — экстра- и интрафузальные.Экстрафузальные мышечные волокна обусловливают сокращения скелетных мышц. Интрафузальные мышечные волокна — это специфические мышечные волокна: меньшие по величине, с дополнительными структурами. Они образуют мышечные рецепторы — проприорецепторы (мышечные веретена, находящиеся в самих мышцах). В мышце насчитывается около 40-500 мышечных веретен. Они то и представляют собой фузимоторную систему, которая предохраняет мышцу от перерастяжения и способствует сохранению ее определенной формы и тонуса, а также передает в ЦНС информацию о положении тела в пространстве и о степени сокращения каждой мышцы (рис. 3.8.).

Мышечные веретена представляют собой рецепторные структуры, включающие афферентные и эфферентные нервные волокна. В центре интрафузального мышечного волокна располагается соединительно-тканная капсула. От капсулы в противоположных направлениях отходят сократительные волокна. В капсуле непосредственно расположены рецепторы. Эти мышечные рецепторы представляют собой окончания толстых спиралевидных афферентных нервных волокон, покрытых миелиновой оболочкой. Сокращающиеся участки интрафузального волокна иннервируются эфферентными гамма-мотонейронами. Сами гамма-мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга. Закономерным для интрафузального волокна является вариант его прикрепления: один конец интрафузального волокна прикрепляется к обычному мышечному волокну, другой — обязательно к сухожилию. Интрафузальные волокна расположены параллельно массе экстрафузальных мышечных волокон, среди которых они находятся. Экстрафузальные мышечные волокна получают иннервацию от альфа-мотонейронов спинного мозга.

Для мускулатуры различают два вида тонуса: 1) тонус покоя, 2) тонус напряжения.

I) Тонус покоя. Связан с тем, что гамма-мотонейроны обладают спонтанной автоматической активностью, а также находятся под возбуждающим влиянием ретикулярной формации среднего мозга. Вследствие самовозбуждения гамма-мотонейронов и влияние ретикулярной формации происходит сокращение мышечной части интрафузальных мышечных волокон, что приводит к растяжению собственной соединительно-тканной капсулы. Это влечет за собой поток эфферентных импульсов от рецепторов растяжение ядерной сумки интрафузальных мышечных веретен, которые в свою очередь возбуждают альфа-мотонейроны спинного мозга. Альфа-мотонейроны, иннервирующие экстрафузальные волокна, возбуждаются, генерируя поток эфферентных импульсов, которые и являются причиной постоянного тонуса экстрафузальных волокон скелетной мускулатуры.

Спинной мозг и его структуры могут не только формировать мышечный тонус, но и перераспределять его или регулировать. Если положение тела меняется в пространстве, например, из горизонтального человек переходит в вертикальное, то мышечный тонус изменяется. Проявляется миотонический рефлекс, связанный с растяжением интрафузального волокна под действием силы тяжести верхних конечностей. В результате этого повышается тонус в группе мышц-сгибателей этих конечностей. Итак, если мышца растянута или расслаблена, то мышечные веретена тоже расслаблены или растянуты и в рецепторах ядерной сумки возникают импульсы, поступающие в ЦНС. Если же мышца сокращена, натяжение мышечных веретен ослабевает и импульсация прекращается. Таким образом, ЦНС постоянно получает сигналы о состоянии скелетной мускулатуры и может осуществлять непрерывную регуляцию двигательных актов.

Связь спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС (мозговым стволом, мозжечком и большими полушариями) осуществляется посредствам восходящих и нисходящих проводящих путей. Проводящие пути располагаются в боковых, задних и передних столбах спинного мозга. Восходящие (чувствительные) пути несут информацию, получаемую от рецепторов периферических органов к центру (рис. 3.9.). Это спиноталамический путь (боковые столбы), передающий все виды поверхностной чувствительности (температурной, болевой, тактильной) и представляющий собой трехнейронную систему. Первый нейрон находится в спинномозговом ганглии, второй — в продолговатом мозге, третий — в зрительных буграх. Третий нейрон проводит импульсы к коре больших полушарий.

Вентральный спинноталамический путь — это пучки Голля и Бурдаха, которые передают глубокие виды чувствительности (мышечно-суставное, вибрационное) и проходят в задних столбах спинного мозга. Первый нейрон этих путей находится в спинномозговом узле, второй — в продолговатом мозге, третий — в зрительных буграх. Нарушения проведения афферентных импульсов по этим путям приводит к расстройству сложных движений, что проявляется нарушением мышечного тонуса и явлениями атаксии, как при поражении мозжечка. В боковых столбах белого вещества спинного мозга также проходят спинномозжечковые пути (пучки Флексига и Говерса), они несут информацию от мышечной системы в мозжечок.

По нисходящим путям в спинной мозг поступают импульсы от вышележащих центров головного мозга, которые “передаются” к рабочим органам (рис. 3.10.). Это кортикоспинальный или пирамидный путь, проходящий в передних и боковых столбах спинного мозга, обеспечивающий управление исполнительных органов двигательным аппаратом со стороны коры больших полушарий за счет прямых связей. Этот путь начинается от 5-го слоя коры головного мозга — клеток Беца — и доходит до мотонейронов спинного мозга.

Часть двигательных путей начинается от подкорковых структур. Это вестибулоспинальный путь, идущий от ядер варолиева моста, и руброспинальный путь, начинающийся от красного ядра среднего мозга. Оба пути заканчиваются на мотонейронах спинного мозга.