Лекции для студентов

Индикационная геоботаника — ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РАСТЕНИИ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РАСТЕНИИ

В экологии и географии растений накоплен огромный материал о связи отдельных видов с определенными условиями. местообитаний. Учение об этих связях составляет в экологии особый раздел — аутэкологию (экологию организмов). Различные исследователи пытались систематизировать эти данные, причем одни из них создавали стройные классификации, другие — описывали лишь отдельные элементы их. В итоге всех этих работ сложилось представление о тяготении тех или иных видов к определенным факторам среды. Так возникли воззрения о существовании экологических групп растений. Единой общепринятой классификации их пока нет. Однако выделение этих групп представляет значительный интерес для индикационной геоботаники, поскольку в них сконцентрирован млого-летний опыт экологических и геоботаняческих исследований. Ниже перечисляются некоторые из экологических групп, которые наиболее широко используются в индикационных исследованиях. Более подробные сведения об экологических группах следует искать в пособиях по экологии (Горышина, 1979; Одум, 1975; Культиасов, 1982).

По отношению к суммарной оценке условий увлажнения выделяются ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты. Первые связаны с засушливыми местообитаниями, вторые — с умеренно увлажненными, третьи — с избыточно увлажненными, последние — с мелководьями. Между группами существуют многочисленные переходы. Данные группы могут быть использованы для ориентировочного разделения территории по засушливости, но источники последней в этой классификации не учитываются и могут зависеть в одних случаях от положения уровня грунтовых вод, в других — от количества осадков или от фильтрационных свойств почв и подстилающих пород. Известны случаи, когда к ксерофитам могут быть отнесены виды, растущие при значительной увлажненности почвы; это имеет место, например, на верховых болотах, где влага имеется в избытке, но усвоение ее растениями затруднено вследствие высокой концентрации в ней органических веществ. Кроме того, ксерофильность и гигрофильность различных видов зависят от лх особенностей, обусловливающих связь их с определенными местообитаниями. Некоторые из этих особенностей заметны во внешнем облике растения, другие же имеют чисто физиологический характер и в поле не могут быть замечены. Поэтому использование таких групп при гидроиндикации малоэффективно.

Более применима для гидроиндикационных целей классификация видов по отношению к грунтовому увлажнению. В ней выделяются фреатофиты (растения, связанные с водоносными горизонтами, насыщенными подземными водами), омброфиты (растения, живущие за счет атмосферных осадков) и трихогигрофиты (растения, связанные с капиллярной каймой грунтовых вод, находящейся в состоянии постоянной подвижности). Среди фреатофитов выделяют облигатные и факультативные; последние довольно близки к трихогигрофитам. Для фреатофитов характерно развитие глубоко проникающих корней и корневищ (у верблюжьей колючки — до 8 м, у древовидных форм черного саксаула — до 25, у среднеазиатских тамариксов — до 7, у тамариксов Северной, Африки — до 30, у чия — до 5 м). Омброфиты имеют неглубокозалегающую, но сильно разветвленную корневую систему, способную улавливать осадки в большом объеме почвы; типичными представителями их являются эфемеры и эфемероиды пустынь. Для трихогигрофитов типичны корневые системы универсального типа, сочетающие в себе черты фреатофитов и омброфитов. Эта система разработана впервые за рубежом Мейнцером, а в СССР применена и уточнена (преимущественно для аридных регионов) И. Н. Бей.деман, Е. А. Востоковой, В. А. Приклонским. Ими же выявлены наиболее распространенные виды, относящиеся к каждой из групп.

По отношению к механическому составу почв и подстилающих пород различают: псаммофиты (растения песков), пелитофиты (растения глинистых субстратов), алевритофиты (растения суглинистых и супесчаных субстратов), хасмофиты (растения щебнистых субстратов), петрофиты, или литофиты (растения плотных скальных пород). Среди псаммофитоввыделяюттруппу пионеров, тяготеющих к перевеваемым, незакрепленным пескам и обладающих способностью создавать очаги закрепления. Для них часто отмечается в качестве характерного физиономического признака развитие мощной приповерхностной системы шнуровидных подземных органов, приспособленных к существованию в подвижном песчаном субстрате и способных длительно находиться на поверхности развеваемого песка.

Выделение экологических групп по отношению к содержанию в почве различных соединений довольно сложно, здесь существует несколько классификационных схем. Так, по отношению к засолению различают две крупные и довольно неопределенные группы: галофиты (обитатели засоленных почв) и гликофиты (все прочие виды, живущие на почвах, лишенных избытка солей). Группу галофитов делят на подгруппы, пользуясь несколькими различными принципами. Так, по господству определенных ионов выделяют галофиты хлоридных почв. (обитающие на субстратах с господством поваренной соли -и иногда хлористого кальция) и гипсофиты (обитающие на субстратах с преобладанием сульфатно-кальциевого засоления). Физиономические особенности видов, относящихся к этим подгруппам, разнообразны и не дают оснований к их четкому опознаванию в поле; поэтому для полевых индикационных исследований необходимо знать, какие виды принадлежат непосредственно к каждой из групп.

Другой принцип разделения галофитов состоит в различении подгрупп видов, по-разному приспосабливающихся к избытку солей. С этой точки зрения выделяют следующие подгруппы; эугалофиты (типичные суккуленты), криногалофиты (растения, обладающие способностью выделять избыток солей в виде капелек рассола через особые железки; эту подгруппу иногда называют «фильтрующими галофитами»), гликогалофиты (растения, не имеющие внешних черт галоморфной структуры, но способные жить на засоленных субстратах за счет так называемого «корневого барьера», т. е. системы анатомических и физиологических приспособлений, защищающих растение от поступления в него солей).

Н. И. Акжигитова (1982) по степени галотолерантности обосабливает следующие группы галофитов: гипергалофиты, связанные с субстратами, где сумма солей в корнеобитаемом слое превышает 2,3% (сюда принадлежат солерос, сарсазан, поташники, соляноколосник каспийский и другие крайние суккуленты); эугалофиты (содержание солей колеблется от 1,8 до 2,3%); гемигалофиты (засоленность субстрата лежит в пределах от 1,3 до 1,8%) и галогликофиты (сумма солей в корнеобитаемом горизонте менее 1,3%). Первые две группы хорошо различимы в поле.

По отношению к кислотности почвы выделяют следующие четыре группы: ацидофиты (обитатели кислых субстратов) (Ацидофиты называются иногда оксилофитами), базифилы (обитатели щелочных субстратов), нейтрофилы (обитатели субстратов с реакцией, близкой к нейтральной) и индифферентные виды, живущие в широком диапазоне кислотности. Характерных физиономических особенностей эти группы не имеют, и при пользовании ими в индикационных целях необходимо знать принадлежность вида к определенной группе. Та же классификация излагается иногда с применением иных терминов, причем за основу берется отношение видов к кальцию (преимущественно к его карбонатам). Базифилы при этом именуются кальциефилами, ацидофилы — кальциефобами. Известны и другие экологические группы (азотолюбивые растения, виды, связанные с избытком меди, цинка и др.).