Лекции для студентов

Индикационная геоботаника — ИНДИКАЦИОННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ В ЛЕСАХ

ИНДИКАЦИОННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ В ЛЕСАХ

Леса — сложный тип растительности, в котором эдификаторная роль принадлежит деревьям. С самого возникновения наук о лесе — лесоведения, лесной типологии — их основоположник Г. Ф. Морозов подчеркивал взаимосвязь и взаимообусловленность лесного фитоценоза и среды, раскрывал их динамическое единство. Рассматривая лес как явление биологическое, географическое, социальное и историческое, Г. Ф. Морозов сформулировал понятие о типе леса, которое потом было развито и уточнено в работах В. Н. Сукачева.

Типология лесов, разработанная В. Н. Сукачевым, имеет в настоящее время самое широкое применение. Согласно этой типологии тип леса- наименьшая естественноисторическая единица классификации лесов. Тип леса устанавливается по наличию определенных преобладающих видов, в том числе видов-эдификаторов, строителей фитоценоза, обусловливающих создание специфической фитосреды. Тип леса характеризуется определенным составом и строением древостоя, особенностями возобновления древесных пород, наличием или отсутствием подлеска, особенностями травяно-кустарничкового и мохового покровов, спецификой почвенных условий, определенным типом обмена веществом и энергией. В. Н. Сукачев подчеркивал, что при характеристике типа леса необходимо останавливаться на биологических признаках и лесоводственных свойствах. Он разделял леса на коренные и производные. Формации коренных лесов (еловых, сосновых, дубовых и т. д.), существование которых обусловлено климатическими и эдафическими факторами, долговременны, а производных (березовых, осиновых) — кратковременны. Их образование связано с деятельностью человека (рубки, пожары) или с необычными катастрофическими природными явлениями — сплошным ветровалом, нападением вредителей. Иногда возникают устойчиво-производные типы леса когда производное сообщество существует несколько поколений или вообще остается на данном месте, например дубовый лес после выборки ели в сложном дубо-ельнике.

В лесной типологии широко используются индикационные закономерности. Они направлены на установление типов леса, на отделение одного типа леса от другого, на раскрытие сложных взаимоотношений фитоценозов и почвенных, гидрологических условий, сукцессионных процессов, взаимосвязи с животными организмами, на установление антропогенного воздействия на леса и т. д.

.В. Н. Сукачевым создана классическая схема эколого-фитоценотических рядов типов ельников и сосняков европейской части СССР (рис. 2 и 3). На осях координат соответственно рядам: Л — увеличение сухости почвы при .некотором обеднении питательными элементами; В - увеличение застойного увлажнения и ухудшение аэрации почв; С — увеличение богатства почв и улучшение аэрации; D - увеличение увлажнения проточной водой; Е - переходное увлажнение от застойного к проточному, — размещены группы типов леса. В природе эти группы типов леса могут быть удалены друг от друга, между ними могут встречаться и переходные. Центральное место в схеме ельников отдано ельннкам-зеленомошникам. Леса этой группы — ельники-кисличники, ельники-черничники и ельники-брусничники — занимают места с достаточно развитым рельефом и хорошей дренированностью, с более или менее богатыми почвами.

Ельники-долгомошники занимают места со слаборазвитым рельефом, слабодренированные, с несколько заболоченными почвами. Ельники сфагновые развиты на местах с выровненным рельефом, не дренированных и заболоченных. Болотно-травяные ельники и ельники приручейные размещены по дну логов с заболоченными почвами, но с проточным увлажнением.

Сложные ельники, для которых характерно участие во втором ярусе широколиственных пород — дуба, липы, клена остролистного, занимают места с богатыми хорошо дренированными почвами, иногда с близким залеганием известняков. Подобное же размещение групп типов леса установлено В. Н. Сукачевым и для сосновых лесов, здесь .на схеме крайнее положение в ряду А занимает сосняк лишайниковый.

В 40-х годах нашего столетия В. Н. Сукачевым создано учение о биогеоценозах и о лесных биогеоценозах, в частности. В настоящее время биогеоценология прочно вошла в число естественных наук. В. Н. Сукачев (1964) дал такое определение биогеоценоза: «Биогеоценоз — совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и развитии».

В. Н. Сукачевым раскрыты взаимоотношения компонентов биогеоценоза, выявлена его функциональная структура. В соответствии с представлениями биогеоценологии В. Н. Сукачев понимает тип леса как тип лесного биогеоценоза. К типу лесного биогеоценоза следует относить «объединение участков леса, однородных по составу древесных пород, по другим ярусам растительного покрова и фауне, микробному населению, климатическим, почвенным и гидрологическим условиям, по взаимоотношениям между растениями и средой, внутрибиогеоценоти-ческому обмену веществом и энергией, по восстановительным процессам и направлениям смены в них».

Развивая учение В. Н. Сукачева о лесном биогеоценозе, Н. В. Дылис (1978) ввел понятие о его горизонтальной делимости, парцеллярном сложении: «Биогеоценотическими парцеллами называются структурные части горизонтального расчленения биогеоценоза, отличающиеся друг от друга составом, структурой и свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена». Парцеллярность, пятнистость в строении леса резче выражена в естественных коренных лесах и меньше — в производных и искусственных насаждениях, возникших на местах лесосек, в полезащитных полосах и др. Это естественный процесс развития лесного биогеоценоза, связанный с разновозрастностью древостоя — вывалом старых деревьев и различным направлением флуктуации и сукцессии на освободившихся местах — бугре и яме выворота корневой системы дерева. Различают коренные парцеллы, остаток старо-возрастного участка фитоценоза, производные парцеллы, возникшие на местах вывала деревьев, парцеллы основные-крупные и дополнительные — небольшие по размерам.

При индикационных исследованиях нужно учитывать парцеллярное сложение леса и особенности направления внутри- и межпарцеллярных флуктуации и сукцессии. Коренная парцелла характеризует свойства изучаемого типа биогеоценоза, строение растительного компонента и соответствующие ему зрелые почвы данной зоны. В остальных парцеллах растительность может представлять одну из сукцессионных стадий, например развитие сфагновых мхов в яме вывала или образование малиновой парцеллы на месте «окна» при выпадении елей в древостое. Почвы не всегда будут отвечать растительности таких парцелл, так как в данном случае процесс современного почвообразования может быть затушеван недавним прошлым почвообразованием, происходившим под ненарушенным древостоем, т. е. необходимо учитывать сочетание в почвах современного и прошлого почвообразования.

Другая типология лесов, принятая в нашей стране, главным образом на Украине, -это типология П. С. Погребняка (1955). Она основана на учете особенностей местообитания и представляет собой типологию лесорастительных условий. Тип леса понимается широко как тип лесорастительных условий. Для обозначения типа леса используются народные названия — бор, суборь, сложная суборь, дубрава.

Учитываются такие факторы местообитаний, как богатство почв, (трофотоп), влажность (гидротоп), и различаются соответственно четыре и шесть их градаций. Сочетания этих градаций отображены в эдафической сетке (табл. 10). Такая сетка построена для лесов Полесья и лесостепи. В ней буквами обозначена степень богатства почв элементами питания, где размещаются последовательно от бедных до богатых: А - бор, В — суборь, С - сложная суборь, D - дубрава. Цифрами — степень увлажнения почв: 0 - очень сухие, / — сухие, 2 - свежие, 3 - влажные, 4 - сырые, 5 — мокрые. Сочетание этих признаков говорит о соответствующем типе леса — сухой бор, свежий бор, влажный бор и т. д. В пределах -каждого типа леса П. С. Погребняк помещает коренные и производные фитоцено-зы, понимая их так же, как и В. Н. Сукачев. Так, в типе леса Лг — свежий бор — могут быть и сосняки-зеленомошники и березняки.

П. С. Погребняк (1955) широко использовал растения-индикаторы для выделения типа леса: «Самые ценные индикаторы, свидетельствующие о климате, плодородии и увлажнении почв, — это древесные породы». Он подчеркивал индикаторное значение класса бонитета древесной породы. Большое внимание уделяется и травянистым, кустарничковым растениям, мхам и лишайникам как индикаторам экологической обстановки лесного фитоценоза, что видно при рассмотрении эдафической сетки, в каждой клетке которой помещены соответствующие растения-индикаторы определенных трофо- и гидротопов. В эдафической сетке показаны, таким образом, растения-индикаторы, соответствующие определенным экологическим режимам