Конечный мозг — Цитоархитектоника коры
- Конечный мозг
- Плащ
- Лобная доля
- Теменная доля
- Височная доля
- Затылочная доля
- Цитоархитектоника коры
- Обонятельный мозг
- Подкорковые ядра
- Белое вещество полушарий
- Боковые желудочки
- Корковые поля
- Черепные нервы
- Обонятельный нерв
- Зрительный нерв
- Тройничный нерв
- Лицевой нерв
- Преддверно-улитковый нерв
- Языкоглоточный нерв
- Блуждающий нерв
- Оболочки головного мозга
- Филогенез
- Онтогенез
Цитоархитектоника коры
Полушария головного мозга покрыты корой (cortix cerebri), состоящей из 14 миллиардов нейронов. Нервные клетки располагаются слоями от 1 до 6, толщиной 1 — 5мм, образуя гомо — и гетеротипическую кору.
В коре головного мозга осуществляется анализ и синтез многообразных раздражений, поступающих от органов чувств. Она обладает различными видами кратковременной и долговременной памяти, в ней заложены механизмы формирования и регуляции движений. Кора является важнейшим субстратом психических функций и в первую очередь сознания. В ней расположены специфические механизма образования условных рефлексов. Кора как целостный аппарат регуляции функций организма складывалось на протяжении длительного филогенетического развития из примитивной и простой в сложнейшую. Нейронная конструкция (цитоархитектоника) коры имеет специфические черты; в функциональном аспекте на пластична и гибка, что определяет беспредельные возможности индивидуальной приспособленности человека на протяжении всей его жизни. Формирование сложной цитоархитектонической системы коры совершается по универсальным законам эволюции. Тем не менее, цитомиелоархитектоника нервной системы и ее функциональный смысл не только не раскрыты практически, но еще и не обоснованы теоретически.
Цитоархитектоника коры основывается на выделении в ней клеточных слоев. В различных областях коры полушарий головного мозга количество клеточных слоев различно и зависит от ее филогенетического происхождения. Древняя старая кора и ее промежуточные формы (обонятельный мозг, прозрачная перегородка) включают меньше 6 слоев, а новая кора, которая составляет 95,6% всей поверхности коры, чаще шестислойная.
Гистологическая структура клеточных слоев коры состоит:
1.Молекулярный, или зональный, слой (stratum zonale) состоит из звездообразных мелких клеток. Их нейриты ориентированы параллельно поверхности коры, образуя прослойку волокон. Звездообразные клетки осуществляют местную интеграцию деятельности эфферентных нейронов.
2.Наружный зернистый слой (stratum granulosum externum) образован мелкими нейронами различной формы, которые имеют синаптические связи с нейронами молекулярного слоя на всем поперечнике коры.
3.Слой пирамидных клеток (stratum pyramidale) содержит малые, средние, крупные пирамидные и, в меньшей степени, звездчатые клетки. Особенно много крупных пирамидных клеток в коре передней центральной извилины. Часть отростков этих клеток достигает первого слоя, учавствуя в формировании тангенциального подслоя, другие погружаются в белое вещество полушарий мозга, поэтому III слой обозначается как третичный ассоциативный.
4. Внутренний зернистый слой (stratum granulosum internum) состоит из мелких, разнообразных по форме клеток с преобладанием звездчатых, имеющих дугообразные возвратные аксоны. Аксоны клеток проникают в выше- и нижележащие слои. Звездчатые клетки представляют систему переключений с афферентных на эфферентные нейроны III и V слоев. В IV слое также образуется тангенциальная прослойка из нервных волокон, поэтому иногда этот слой обозначается как вторичный проекционно — ассоциативный. Внутренний зернистый слой является местом окончания основной массы проекционных афферентных волокон.
5. Слой узловых клеток (stratum gangliosum), в котором преобладают крупные пирамидные клетки (клетки Беца); средние и малые пирамидные клетки имеются в незначительном количестве. Эти слои четко выражены в передней центральной извилине и незначительно — в других участках коры. Из этого слоя в основном формируются двигательные произвольные пути (проекционные эфферентные волокна).
6.Полиморфный слой (stratum multiforme) образован малыми пирамидными, веретенообразными клетками с короткими извитыми верхушечными дендритами, заканчивающимися в V и IV слоях коры. Аксоны многих клеток объединяются в возвратные волокна, проникая в V слой.
Важно подчеркнуть, что нейроны каждого коркового поля имеют свои особенности строения. В некоторых полях находятся специализированные клетки, отражающие в некоторой степени специфику, например, в передней центральной извилине (двигательная зона) — гигантские пирамидные клетки, в зрительной и слуховой зонах — пирамиды с возвратным аксоном.
Из перечисленных шести слоев нижние (5 и 6) являются преимущественно началом эфферентных путей, в частности 5 слой состоит из пирамидных клеток Беца, аксоны которых составляют пирамидную систему. Средние (3 и 4) слои связаны преимущественно с афферентными путями, а верхние слои (1 и 2) относятся к ассоциативным путям коры.
Цитоархитонические слои состоят из нервных и глиальных клеток (олигодендро-, астро-, микроглии) и многочисленных нервных волокон. Последние образуют плотные сплетения называемые нейропилем.
Нейропиль (neuron — нерв + pilos — войлок) — нервная сеть в сером веществе мозга, образованная преимущественно аксонами и дендритами нейронов, а также синапсами, клетками нейроглии, сосудами. Нейропиль обеспечивает тесное взаимодействие аксонов и дендритов. Например, одно волокно, приходящее в зрительную кору, может активировать зону размером 0,1мм3, а его импульсы могут распределяться среди нескольких тысяч нейронов.
Нервные клетки по своей форме весьма разнообразны. Выделяют до 56 разновидностей клеток коры. Более обобщенно выделяют наиболее многочисленные пирамидные нейроны (гигантские Беца, крупные моторные, средние, мелкие), звездчатые и веретенообразные. Доля пирамидных клеток среди всех нейронов колеблется от 51 до 86%,звездчатых — от 8 до 47%, веретенообразных нейронов — от 2 до 6%.
Функционально в коре выделяют преимущественно возбуждаюшие нейроны: пирамидные, звездчатые, клетки Мартинотти (перевернутые пирамиды), глиоподобные и преимущественно тормозные: большие и малые корзинчатые, вертикально ориентированные, веретенообразные.
Соединения между нейронами обеспечивают многочисленные синапсы и электротонические контакты. Значение шипикого синаптического аппарата в переработке информации достаточно велико. Так, при развитии животных в условиях обогащенной раздражителями среды, по сравнению с сенсорной депривацией, происходит увеличение количества шипиков. Умственная отсталость, снижение способности к обучению при хромосомных аберрациях у человека сопровождается уменьшением количества шипиков.
Электротонические контакты осуществляют связь нейронов коры в 20% случаев. Кроме того, в коре описаны несинаптические контакты между нейронами, функциональное значение которых остается еще неясным.
В слоях I, II преимущественно имеются дендро-шипиковые контакты, в слоях III, IV — дендро-дендритические и сомато-дендритические, в слое V — сомато-соматические и дендро-дендритические. Современные специалисты ведут активные поиски организационного принципа, который обеспечил бы подходы к явлению сознания, доступные для экспериментальной проверки.
Такой организационный принцип выдвинут американским физиологом В. Маунткаслом. Этот принцип базируется на трех отправных точках:
1. Кора головного мозга состоит из сложных многоклеточных ансамблей, основная единица которых образована примерно сотней вертикально связанных нейронов всех слоев коры. Можно сказать, что в эти мини-колонки входят:
а) нейроны, которые получают входные сигналы в основном от подкорковых структур — например, от специфических сенсорных и двигательных ядер таламуса;
б) нейроны, получающие входные сигналы от других областей коры (кортико-кортикальные связи);
в) все нейроны локальных сетей, образующие вертикальные клеточные колонки;
г) клетки, передающие выходные сигналы от колонки назад к таламусу, другим областям коры, к клеткам лимбической системы.
2. Несколько таких сходных в своей основе простых вертикальных ансамблей могут объединяться с помощью межколоночных связей в более крупную единицу, перерабатывающую информацию, — модуль, или модулярную колонку. Хотя плотность клеток в слоях разных частей коры несколько различна, общая структура и функции таких модулярных колонок однотипны. Эти колонки различаются лишь по источнику получаемых ими входных сигналов и по мишеням, которым адресуются их выходные сигналы;
3. В. Маунткасл считает, что модули не только получают и перерабатывают информацию, они совместно функционируют в составе обширных петель, по которым информация, выходя из колонок, передается другим кортикальным и субкортикальным мишеням, а затем возвращается обратно в кору. Эти петли обеспечивают упорядоченное повторное поступление информации в кортикальные ансамбли. По подсчетам Маундкасла, у человека в такой организационной структуре участвуют миллиарды нейронов, образующих колонки в коре большого мозга.
Дальнейшие исследования подтвердили расчеты Маунткасла. Так, было установлено, что в коре головного мозга человека имеется около 3 млн. модулей. В таком условном модуле диаметром 300 мкм насчитывается около 4 тыс. нейронов, из них 2 тыс. — пирамидных. Входы в модуль — разнообразные волокна (ассоциативные, кортико-кортикальные, таламо-кортикальные, специфические, неспецифические и др.); выходы — нейриты пирамидных клеток, образующие ассоциативные проекции в 80 других модулей коры и в нижележащие отделы.
Каждый модуль можно рассматривать как фокус конвергенции тысяч кортико-кортикальных волокон из 80 других модулей и проявляющих такую же дивергенцию тысяч своих нейритов на 80 других модулей. Возбуждающая цепь модуля коры начинается с таламо — кортикального входа, который моносинаптически заканчивается в слое IV на звездчатой шипиковой клетке, а также на мелком глиоподобном нейроне и на дендритах пирамидных клеток. Глиоподобные нейроны возбуждают клетки Мартинотти слоя VI, которые направляют нейриты в слой I, где заканчиваются возбуждающими синапсами на апикальных дендритах пирамид этого и нескольких других модулей, лежащих по ходу их аксонов.
Другой проекционной возбуждающей системой является кортико-кортикальные волокна, моносинаптически возбуждающие клетки Мартинотти, большие и малые шипиковые звездчатые клетки, глиоподобные клетки и базальные дендриты пирамидных клеток. Кортико-кортикальные волокна поднимаются до слоя I, где ветвятся и распространяются вдоль поверхности мозга на расстояние 5 мм, проходя через многие модули. Звездчатые клетки образуют «катушечные синапсы» на вершине пирамид.
Таким образом, основная дивергенция и конвергенция между модулями происходит в слое I по горизонтальным кортико-кортикальным волокнам, нейритам клеток Мартинотти и разветвлениям осевого цилиндра пирамидных клеток. На каждой пирамидной клетке в слоях I — II насчитывают 1 — 3 тыс. возбуждающих синапсов. Система ингибирующих нейронов представлена «аксональными пучковыми клетками», контактирующими с шипиками пирамид (на одной пирамидной клетке насчитывают до 2 тыс. шипиков) и системами горизонтальных волокон. Часть шипиков ингибируется электротонически.
Тормозные крупные и мелкие корзинчатые клетки дают распространение своих нейритов в слоях II, III, V, контактируя со многими пирамидными клетками, в том числе и аксо-аксонально, на начальных сегментах нейритов. В модуле нет внутренних связей, которые обеспечивали бы в качестве одного из процессов памяти рециркуляцию импульсов — реверберацию. Однако такая реверберация возможна между модулями коры и таламусом. В основе процесса закрепления (консолидации) памяти лежит «проторение» связи между нейронами, что в начале 20 в. предполагал И.П.Павлов. По мнению ряда авторов, образование следов памяти может быть связано с изменением в катушечных синапсах звездчатых клеток на пирамидах или в системе горизонтальных волокон слоев I — II. Изменения пространственно-временных образцов возбуждения в модулях лежат в основе психических явлений.
