link6512 link6513 link6514 link6515 link6516 link6517 link6518 link6519 link6520 link6521 link6522 link6523 link6524 link6525 link6526 link6527 link6528 link6529 link6530 link6531 link6532 link6533 link6534 link6535 link6536 link6537 link6538 link6539 link6540 link6541 link6542 link6543 link6544 link6545 link6546 link6547 link6548 link6549 link6550 link6551 link6552 link6553 link6554 link6555 link6556 link6557 link6558 link6559 link6560 link6561 link6562 link6563 link6564 link6565 link6566 link6567 link6568 link6569 link6570 link6571 link6572 link6573 link6574 link6575 link6576 link6577 link6578 link6579 link6580 link6581 link6582 link6583 link6584 link6585 link6586 link6587 link6588 link6589 link6590 link6591 link6592 link6593 link6594 link6595 link6596 link6597 link6598 link6599 link6600 link6601 link6602 link6603 link6604 link6605 link6606 link6607 link6608 link6609 link6610 link6611 link6612 link6613 link6614 link6615 link6616 link6617 link6618 link6619 link6620 link6621 link6622 link6623 link6624 link6625 link6626 link6627 link6628 link6629 link6630 link6631 link6632 link6633 link6634 link6635 link6636 link6637 link6638 link6639 link6640 link6641 link6642 link6643 link6644 link6645 link6646 link6647 link6648 link6649 link6650 link6651 link6652 link6653 link6654 link6655 link6656 link6657 link6658 link6659

Конечный мозг — Цитоархитектоника коры

Цитоархитектоника коры


Полушария головного мозга покрыты корой (cortix cerebri), состоящей из 14 миллиардов нейронов. Нервные клетки располагаются слоями от 1 до 6, толщиной 1 — 5мм, образуя гомо — и гетеротипическую кору.

В коре головного мозга осуществляется анализ и синтез многообразных раздражений, поступающих от органов чувств. Она обладает различными видами кратковременной и долговременной памяти, в ней заложены механизмы формирования и регуляции движений. Кора является важнейшим субстратом психических функций и в первую очередь сознания. В ней расположены специфические механизма образования условных рефлексов. Кора как целостный аппарат регуляции функций организма складывалось на протяжении длительного филогенетического развития из примитивной и простой в сложнейшую. Нейронная конструкция (цитоархитектоника) коры имеет специфические черты; в функциональном аспекте на пластична и гибка, что определяет беспредельные возможности индивидуальной приспособленности человека на протяжении всей его жизни. Формирование сложной цитоархитектонической системы коры совершается по универсальным законам эволюции. Тем не менее, цитомиелоархитектоника нервной системы и ее функциональный смысл не только не раскрыты практически, но еще и не обоснованы теоретически.

Цитоархитектоника коры основывается на выделении в ней клеточных слоев. В различных областях коры полушарий головного мозга количество клеточных слоев различно и зависит от ее филогенетического происхождения. Древняя старая кора и ее промежуточные формы (обонятельный мозг, прозрачная перегородка) включают меньше 6 слоев, а новая кора, которая составляет 95,6% всей поверхности коры, чаще шестислойная.

Гистологическая структура клеточных слоев коры состоит:

1.Молекулярный, или зональный, слой (stratum zonale) состоит из звездообразных мелких клеток. Их нейриты ориентированы параллельно поверхности коры, образуя прослойку волокон. Звездообразные клетки осуществляют местную интеграцию деятельности эфферентных нейронов.

2.Наружный зернистый слой (stratum granulosum externum) образован мелкими нейронами различной формы, которые имеют синаптические связи с нейронами молекулярного слоя на всем поперечнике коры.

3.Слой пирамидных клеток (stratum pyramidale) содержит малые, средние, крупные пирамидные и, в меньшей степени, звездчатые клетки. Особенно много крупных пирамидных клеток в коре передней центральной извилины. Часть отростков этих клеток достигает первого слоя, учавствуя в формировании тангенциального подслоя, другие погружаются в белое вещество полушарий мозга, поэтому III слой обозначается как третичный ассоциативный.

4. Внутренний зернистый слой (stratum granulosum internum) состоит из мелких, разнообразных по форме клеток с преобладанием звездчатых, имеющих дугообразные возвратные аксоны. Аксоны клеток проникают в выше- и нижележащие слои. Звездчатые клетки представляют систему переключений с афферентных на эфферентные нейроны III и V слоев. В IV слое также образуется тангенциальная прослойка из нервных волокон, поэтому иногда этот слой обозначается как вторичный проекционно — ассоциативный. Внутренний зернистый слой является местом окончания основной массы проекционных афферентных волокон.

5. Слой узловых клеток (stratum gangliosum), в котором преобладают крупные пирамидные клетки (клетки Беца); средние и малые пирамидные клетки имеются в незначительном количестве. Эти слои четко выражены в передней центральной извилине и незначительно — в других участках коры. Из этого слоя в основном формируются двигательные произвольные пути (проекционные эфферентные волокна).

6.Полиморфный слой (stratum multiforme) образован малыми пирамидными, веретенообразными клетками с короткими извитыми верхушечными дендритами, заканчивающимися в V и IV слоях коры. Аксоны многих клеток объединяются в возвратные волокна, проникая в V слой.

Важно подчеркнуть, что нейроны каждого коркового поля имеют свои особенности строения. В некоторых полях находятся специализированные клетки, отражающие в некоторой степени специфику, например, в передней центральной извилине (двигательная зона) — гигантские пирамидные клетки, в зрительной и слуховой зонах — пирамиды с возвратным аксоном.

Из перечисленных шести слоев нижние (5 и 6) являются преимущественно началом эфферентных путей, в частности 5 слой состоит из пирамидных клеток Беца, аксоны которых составляют пирамидную систему. Средние (3 и 4) слои связаны преимущественно с афферентными путями, а верхние слои (1 и 2) относятся к ассоциативным путям коры.

Цитоархитонические слои состоят из нервных и глиальных клеток (олигодендро-, астро-, микроглии) и многочисленных нервных волокон. Последние образуют плотные сплетения называемые нейропилем.

Нейропиль (neuron — нерв + pilos — войлок) — нервная сеть в сером веществе мозга, образованная преимущественно аксонами и дендритами нейронов, а также синапсами, клетками нейроглии, сосудами. Нейропиль обеспечивает тесное взаимодействие аксонов и дендритов. Например, одно волокно, приходящее в зрительную кору, может активировать зону размером 0,1мм3, а его импульсы могут распределяться среди нескольких тысяч нейронов.

Нервные клетки по своей форме весьма разнообразны. Выделяют до 56 разновидностей клеток коры. Более обобщенно выделяют наиболее многочисленные пирамидные нейроны (гигантские Беца, крупные моторные, средние, мелкие), звездчатые и веретенообразные. Доля пирамидных клеток среди всех нейронов колеблется от 51 до 86%,звездчатых — от 8 до 47%, веретенообразных нейронов — от 2 до 6%.

Функционально в коре выделяют преимущественно возбуждаюшие нейроны: пирамидные, звездчатые, клетки Мартинотти (перевернутые пирамиды), глиоподобные и преимущественно тормозные: большие и малые корзинчатые, вертикально ориентированные, веретенообразные.

Соединения между нейронами обеспечивают многочисленные синапсы и электротонические контакты. Значение шипикого синаптического аппарата в переработке информации достаточно велико. Так, при развитии животных в условиях обогащенной раздражителями среды, по сравнению с сенсорной депривацией, происходит увеличение количества шипиков. Умственная отсталость, снижение способности к обучению при хромосомных аберрациях у человека сопровождается уменьшением количества шипиков.

Электротонические контакты осуществляют связь нейронов коры в 20% случаев. Кроме того, в коре описаны несинаптические контакты между нейронами, функциональное значение которых остается еще неясным.

В слоях I, II преимущественно имеются дендро-шипиковые контакты, в слоях III, IV — дендро-дендритические и сомато-дендритические, в слое V — сомато-соматические и дендро-дендритические. Современные специалисты ведут активные поиски организационного принципа, который обеспечил бы подходы к явлению сознания, доступные для экспериментальной проверки.

Такой организационный принцип выдвинут американским физиологом В. Маунткаслом. Этот принцип базируется на трех отправных точках:

1. Кора головного мозга состоит из сложных многоклеточных ансамблей, основная единица которых образована примерно сотней вертикально связанных нейронов всех слоев коры. Можно сказать, что в эти мини-колонки входят:

а) нейроны, которые получают входные сигналы в основном от подкорковых структур — например, от специфических сенсорных и двигательных ядер таламуса;

б) нейроны, получающие входные сигналы от других областей коры (кортико-кортикальные связи);

в) все нейроны локальных сетей, образующие вертикальные клеточные колонки;

г) клетки, передающие выходные сигналы от колонки назад к таламусу, другим областям коры, к клеткам лимбической системы.

2. Несколько таких сходных в своей основе простых вертикальных ансамблей могут объединяться с помощью межколоночных связей в более крупную единицу, перерабатывающую информацию, — модуль, или модулярную колонку. Хотя плотность клеток в слоях разных частей коры несколько различна, общая структура и функции таких модулярных колонок однотипны. Эти колонки различаются лишь по источнику получаемых ими входных сигналов и по мишеням, которым адресуются их выходные сигналы;

3. В. Маунткасл считает, что модули не только получают и перерабатывают информацию, они совместно функционируют в составе обширных петель, по которым информация, выходя из колонок, передается другим кортикальным и субкортикальным мишеням, а затем возвращается обратно в кору. Эти петли обеспечивают упорядоченное повторное поступление информации в кортикальные ансамбли. По подсчетам Маундкасла, у человека в такой организационной структуре участвуют миллиарды нейронов, образующих колонки в коре большого мозга.

Дальнейшие исследования подтвердили расчеты Маунткасла. Так, было установлено, что в коре головного мозга человека имеется около 3 млн. модулей. В таком условном модуле диаметром 300 мкм насчитывается около 4 тыс. нейронов, из них 2 тыс. — пирамидных. Входы в модуль — разнообразные волокна (ассоциативные, кортико-кортикальные, таламо-кортикальные, специфические, неспецифические и др.); выходы — нейриты пирамидных клеток, образующие ассоциативные проекции в 80 других модулей коры и в нижележащие отделы.

Каждый модуль можно рассматривать как фокус конвергенции тысяч кортико-кортикальных волокон из 80 других модулей и проявляющих такую же дивергенцию тысяч своих нейритов на 80 других модулей. Возбуждающая цепь модуля коры начинается с таламо — кортикального входа, который моносинаптически заканчивается в слое IV на звездчатой шипиковой клетке, а также на мелком глиоподобном нейроне и на дендритах пирамидных клеток. Глиоподобные нейроны возбуждают клетки Мартинотти слоя VI, которые направляют нейриты в слой I, где заканчиваются возбуждающими синапсами на апикальных дендритах пирамид этого и нескольких других модулей, лежащих по ходу их аксонов.

Другой проекционной возбуждающей системой является кортико-кортикальные волокна, моносинаптически возбуждающие клетки Мартинотти, большие и малые шипиковые звездчатые клетки, глиоподобные клетки и базальные дендриты пирамидных клеток. Кортико-кортикальные волокна поднимаются до слоя I, где ветвятся и распространяются вдоль поверхности мозга на расстояние 5 мм, проходя через многие модули. Звездчатые клетки образуют «катушечные синапсы» на вершине пирамид.

Таким образом, основная дивергенция и конвергенция между модулями происходит в слое I по горизонтальным кортико-кортикальным волокнам, нейритам клеток Мартинотти и разветвлениям осевого цилиндра пирамидных клеток. На каждой пирамидной клетке в слоях I — II насчитывают 1 — 3 тыс. возбуждающих синапсов. Система ингибирующих нейронов представлена «аксональными пучковыми клетками», контактирующими с шипиками пирамид (на одной пирамидной клетке насчитывают до 2 тыс. шипиков) и системами горизонтальных волокон. Часть шипиков ингибируется электротонически.

Тормозные крупные и мелкие корзинчатые клетки дают распространение своих нейритов в слоях II, III, V, контактируя со многими пирамидными клетками, в том числе и аксо-аксонально, на начальных сегментах нейритов. В модуле нет внутренних связей, которые обеспечивали бы в качестве одного из процессов памяти рециркуляцию импульсов — реверберацию. Однако такая реверберация возможна между модулями коры и таламусом. В основе процесса закрепления (консолидации) памяти лежит «проторение» связи между нейронами, что в начале 20 в. предполагал И.П.Павлов. По мнению ряда авторов, образование следов памяти может быть связано с изменением в катушечных синапсах звездчатых клеток на пирамидах или в системе горизонтальных волокон слоев I — II. Изменения пространственно-временных образцов возбуждения в модулях лежат в основе психических явлений.

Вы здесь: Главная Биология Анатомия Конечный мозг