link5920 link5921 link5922 link5923 link5924 link5925 link5926 link5927 link5928 link5929 link5930 link5931 link5932 link5933 link5934 link5935 link5936 link5937 link5938 link5939 link5940 link5941 link5942 link5943 link5944 link5945 link5946 link5947 link5948 link5949 link5950 link5951 link5952 link5953 link5954 link5955 link5956 link5957 link5958 link5959 link5960 link5961 link5962 link5963 link5964 link5965 link5966 link5967 link5968 link5969 link5970 link5971 link5972 link5973 link5974 link5975 link5976 link5977 link5978 link5979 link5980 link5981 link5982 link5983 link5984 link5985 link5986 link5987 link5988 link5989 link5990 link5991 link5992 link5993 link5994 link5995 link5996 link5997 link5998 link5999 link6000 link6001 link6002 link6003 link6004 link6005 link6006 link6007 link6008 link6009 link6010 link6011 link6012 link6013 link6014 link6015 link6016 link6017 link6018 link6019 link6020 link6021 link6022 link6023 link6024 link6025 link6026 link6027 link6028 link6029 link6030 link6031 link6032 link6033 link6034 link6035 link6036 link6037 link6038 link6039 link6040 link6041 link6042 link6043 link6044 link6045 link6046 link6047 link6048 link6049 link6050 link6051 link6052 link6053 link6054 link6055 link6056 link6057 link6058 link6059 link6060 link6061 link6062 link6063 link6064 link6065 link6066 link6067

Конечный мозг — Онтогенез

Онтогенез


В начальной стадии формирования мозга человека передний мозг является закругленным концом нервной трубки. На этом этапе конечный мозг представлен тонкой ростральной стенкой переднего мозга. Затем эта стенка выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки. На ростральном конце мозговой трубки и III желудочка находится участок ткани, соединяющий оба пузыря конечного мозга. В дальнейшем он станет конечной пластинкой.

Дно мешка конечного мозга утолщается очень рано, это утолщение образует полосатое тело (стадия 10-20 мм). В дальнейшем оно делится на хвостатое ядро, скорлупу, бледный шар и миндалину. По мере роста полушарий базальные ядра смещаются медиально и примерно на 10-й неделе развития (40 мм) сливаются с промежуточным мозгом.

Растущие аксоны покидают кору примерно на 8-й неделе развития (стадия зародыша — 23 мм). Волокна, которые не заканчиваются в полосатом теле, идут вдоль плоскости слияния основания конечного мозга с промежуточным, образуя внутреннюю капсулу. Волокна, идущие каудально и огибающие снизу средний мозг, образуют ножки мозга. Затем эти волокна на вентральной поверхности продолговатого мозга образуют пирамиды. Уходя в спинной мозг, пирамидные пути перекрещиваются и оканчиваются на мотонейронах спинного мозга. Ассоциативные проводящие пути начинают выявляться в конце второго месяца развития. Свод появляется из гиппокампа в конце третьего месяца развития.

Мозолистое тело появляется в начале 4-го месяца развития. Оно начинает формироваться в концевой пластинке в виде пучка поперечных волокон, лежащих над комиссурой гиппокампа. Мозолистое тело растет очень быстро в каудальном направлении и смещает туда же комиссуру гиппокампа и свод. Гиппокамп также смещается назад.

Пузыри конечного мозга разрастаются в ростральном, дорсальном и каудальном направлениях. На ранних стадиях развития (до 3 — 4 месяца) пузыри имеют очень тонкую стенку и утолщаются медленно.

Борозды и извилины начинают формироваться только с 11-12-й недели. Первыми появляются латеральная и гиппокампова извилины. Затем формирование борозд протекает очень быстро. К моменту рождения существуют все основные извилины.

В течение жизни у человека сильно изменяются положение, форма, количество, размеры борозд и извилин головного мозга. Это свидетельствует о том, что развитие борозд и извилин продолжается и после рождения. Очень энергично оно совершается у детей на первом году жизни, достаточно выражено до 5-летнего возраста, хотя и протекает менее интенсивно. За это время имевшиеся к моменту рождения борозды становятся значительно глубже, а извилины — крупнее и длиннее. Кроме того, появляются еще новые борозды и извилины второго, третьего и т.д. порядков.

Общая поверхность полушарий головного мозга значительно увеличивается после рождения и у 9-месячных детей становится в 2 раза больше, чем у новорожденных, а у 9 — 10-летних увеличивается в 3 — 4 раза по сравнению с новорожденными. В этом возрасте общая поверхность полушарий головного мозга достигает наибольших размеров.

В процессе развития головного мозга изменяется положение, а вместе с тем и проекция отдельных борозд и извилин, в частности сильвиевой, роландовой и др. Сильвиева борозда с возрастом “опускается”, но на протяжении первых месяцев жизни мало изменяет свое положение, и даже у годовалого ребенка она почти также расположена, как у новорожденного. Лишь у 2-летних детей становится заметнее некоторое изменение ее положения, а у 6-летних она уже достигает края височной кости. Изменение проекции сильвиевой борозды связано не только с изменениями головного мозга, возникающими в процессе его развития, но и с ростом и развитием костей черепа.

Изменяются и взаимоотношения между лобными извилинами и венечным швом: расстояние между ними увеличивается. Поэтому, например, у 9-летнего ребенка прецентральная борозда проецируется больше кзади от венечного шва, чем у человека 25 лет. После рождения в связи с ростом лобной кости расстояние между роландовой бороздой и венечным швом уменьшается. Иногда в связи с относительным уменьшением размеров затылочной доли эта борозда оказывается впереди от шва.

Характерным для очень ранней фазы постнатального развития является то, что все борозды на протяжении 1 — 1,5 мес. после рождения являются не непрерывными, а состоят как бы из отдельных частей; некоторые непостоянные борозды встречаются сравнительно редко, равно как и соединения между ними.

Следует отметить, что на сравнительно ранней стадии развития (новорожденные, первые месяцы жизни) заметны индивидуальные различия. Они выражаются в разной глубине борозд, ширине и протяженности отдельных извилин, их количестве, цвете поверхности мозга и пр. При этом в одних случаях наблюдается ускорение, а в других замедление процесса развития борозд и извилин. Из этого можно сделать заключение, что некоторые условия могут тормозить процесс развития борозд головного мозга у человека после рождения.

У 5-летних детей отмечается значительное уменьшение кривизны лобной доли и относительных ее размеров. В этом возрасте заметно уменьшается и высота височной доли. Приблизительно к 15 годам устанавливаются те соотношения, которые наблюдаются у взрослых.

Варолиев мост и продолговатый мозг в течение первых 2 лет жизни принимают более наклонное положение по сравнению с тем, какое они имеют у новорожденных. Кроме того, наблюдается как бы некоторое опускание и отодвигание кзади варолиева моста по отношению к турецкому седлу. Приблизительно к 5 годам варолиев мост принимает то положение, которое он обычно занимает у взрослого челевека. Эти изменения положения наблюдаются до окончательного роста черепа и связаны с развитием клиновидной и затылочной костей.

Мозолистое тело в течение первых 5 лет жизни ребенка становится значительно толще и длиннее. Приблизительно к 20 годам оно достигает размеров, наблюдаемых у взрослых людей. Изменения, которые происходят в дальнейшем в течение всей жизни человека макроскопически очень трудно определить ввиду большого количества индивидуальных различий.

Размеры полушарий мозжечка сильно увеличиваются в течение первых лет жизни ребенка. При этом высота мозжечка увеличивается, а длина относительно уменьшается. Одновременно с этим задняя черепная ямка становится глубже.

Борозды мозжечка с возрастом становятся глубже, белое вещество обрисовывается яснее. Средние отделы мозжечка отстают в развитии по сравнению с сильно увеличивающимися полушариями. При изучении возрастной морфологии мозжечка было установлено, что до 3 месяцев жизни ребенка сохраняется зародышевый слой. Молекулярный слой и клетки Пуркинье, а также их корзинки, дендриты и оплетающие их лиановидные волокна развиты слабо. Дифференцировка всех элементов мозжечка происходит в возрасте от 3 мес. до 1 года. Изменения, происходящие после 1 года, выражаются в разрастании старых ветвей дендритов клеток Пуркинье и в развитии новых. Зернистый слой коры мозжечка у новорожденных заметно развит и относительно мало увеличивается в процессе дальнейшего развития. Значительно энергичнее растут на протяжении 1-го года жизни молекулярный слой и клетки Пуркинье. Ядерное вещество клеток Пуркинье с возрастом уменьшается. В процессе развития организма после рождения вплоть до полового созревания заметно относительное уменьшение белого вещества мозжечка и увеличение серого.

Изменения рельефа мозга, наблюдаемые макроскопически у человека после рождения, отражают в известной степени значительную перестройку микроскопических структур в мозговой ткани. Установлено, что процесс архитектонических формаций предшествует формированию борозд и что процесс развития областей мозга находится в связи с их филогенетическим происхождением: площадь более древней (с филогенетической точки зрения) затылочной области по отношению к общей поверхности мозга мало изменяется (12-13%), в то время как более молодая филогенетически нижняя теменная область занимает по мере развития полушария все большую и большую площадь: у 14-дневных детей она занимает 7,7% всей площади полушария, у 2-летних детей — 9,2%, у 7-летних — 9,4%. Наиболее интенсивный рост наблюдается в филогенетически самой молодой лобной области: у 14-дневных она равна 20,7%, а к 7 годам достигает 26,3% всей площади полушария.

В процессе развития головного мозга наибольшие размеры приобретает неокортекс. У взрослого он занимает 95 — 96% всей коры мозга. Различают три периода пренатального онтогенеза: ранний, или миграционно-консолидационный, период (миграция нейробластов и уплотнение поперечника корковой закладки), средний, или период предварительной дифференцировки на слои (специализарованное развитие непосредственно внутри самой закладки коры), и поздний, или период заключительной дифференцировки на слои (заключительная дифференцировка неокортекса, цитоархитектоническая, нейронная).

После рождения головной мозг и, в частности, его кора продолжают свое развитие: растут извилины и борозды, усложняется их рельеф, увеличиваются на поверхности полушарий территории отдельных цитоархитектонических областей и полей. Особенно бросается в глаза рост дендритных и аксонных разветвлений нейронов коры.

Следует отметить, что уже в течение первых месяцев жизни нервные клетки, рассеянные по всему веществу мозга, начинают группироваться на его поверхности. Нервные клетки, мигрируя из глубины вещества мозга к поверхности, формируют кору, которая характеризуется увеличением размеров извилин и появлением дополнительных. Этот процесс миграции нервных клеток совершается очень интенсивно в течение первых 2 лет жизни.

При гистологическом исследовании обнаруживается, что вскоре после рождения теряется эмбриональный характер нервных клеток головного мозга. Пирамидальные клетки постепенно приобретают свойственную им форму. Появляется пигмент в черной субстанции и голубом пятне. Кроме того, энергично совершается процесс миелинизации нервных волокон. Этот процесс длится на протяжении первых лет жизни.

Рост мозга совершается очень быстро в течение первых 2 лет жизни и к этому времени достигает более 2/3 своей дефинитивной величины. В пренатальный период максимальный прирост веса мозга начинается со 2-го месяца. Прибавка его к 3 месяцам составляет 400%. Высокая скорость нарастания массы нервной ткани сохраняется в пренатальном периоде до 7 месяцев. Темпы роста тела и мозга до рождения не всегда синхронны. В 3 — 4 месяца они сходны, затем до 6 месяцев прирост веса тела равномерно замедляется, а вес мозга интенсивно увеличивается до 7 месяцев. Возраст 6 — 7 месяцев служит “демаркационной линией” в прибавке веса тела. Относительный вес мозга в те же сроки заметно снижается. У 6 — 9-месячных детей вес мозга увеличивается почти вдвое по сравнению с новорожденными. К концу первого года жизни он возрастает в 2-2,5 раза, к 2 — 3 годам — в 3 раза, в 6 — 7 лет — в 4 раза. В дальнейшем темп нарастания очень незначителен. В 10 — 14 лет вес головного мозга достигает дефинитивных значений. Пик относительного максимума приходится на возраст 3 — 5 лет. Именно в этот период (а не у новорожденного) следует говорить о максимальной церебрализации. Скорость роста мозга в постнатальном онтогенезе отстает от темпов нарастания веса тела, поэтому относительный вес мозга с возрастом существенно уменьшается. У новорожденного он равен 12%, у взрослого — 2,5%. Вес мозга у новорожденных варьирует больше, чем у взрослых.

Вы здесь: Главная Биология Анатомия Конечный мозг