Лекции для студентов

Физиология человека (часть 7)

Регуляция мочеобразования

Мочеобразование регулируется нервными и рефлекторными механизмами. Почки иннервируются симпатическими и парасимпатическими волокнами, отходящими от спинного и продолговатого мозга. Рефлекторное влияние на функцию почек осуществляется также гипоталамической областью и корой головного мозга. Влияние нервной системы на мочеобразование доказывается следующими опытами: если вызывать болевое раздражение у животных, то образование мочи уменьшается вплоть до полного прекращения ее выделения. Причем, может наблюдаться условнорефлекторная анурия. При растяжении одного мочеточника также наблюдается торможение образования мочи в обоих почках. Далее было показано, что задержку мочеиспускания можно получить при раздражении хеморецепторов синокаротидных сосудистых зон. Укол в дно четвертого желудочка, в зрительный или серый бугры вызывают усиление мочеобразования. По-видимому, все эти влияния должны быть отнесены к типу защитных рефлексов, имеющих небольшое значение в жизнедеятельности организма.

Гораздо большее значение имеет влияние на почки, поддерживающие постоянство внутренней среды. К ним относятся осморегулирующие рефлексы, обеспечивающие постоянство концентрации ионного состава и других активных веществ, а также регулирующие общий объем внеклеточной воды. Несомненно, что эти важнейшие регуляции осуществляются по типу рефлексов. Исследования показывают, что при полной денервации почек нарушение их деятельности наступает лишь на первое время после операции: через 1-2 дня функция денервированных почек восстанавливается. Следовательно, функция почек существенно не зависит от нервной системы. На это указывают также и опыты с пересадкой почек: если почку пересадить в другую область организма, то выделительная функция ее не нарушается. Если вы в Киеве проездом и хотите хорошо провести время киевские Индивидуалки для вас на bordelero.net.

Однако, опыты с пересадкой почек не означают, что нервная система не влияет на их функции. Так, нормальные почки на введение салициловых препаратов отвечают выделением мочевой кислоты, а денервированные почки исключают эту реакцию. Или достаточно охладить животное, у которого денервирована одна почка, то наблюдается длительное увеличение выделения мочи (полиурия).

Нервная система действует на почки двояко. Во-первых на кровеносные сосуды, во-вторых, на всасывающую способность клеток почечных канальцев. Так если раздражать симпатические нервы, иннервирующие почки, то образование количества мочи уменьшается. Это происходит потому, что суживаются приносящие сосуды, давление в них падает и образование мочи уменьшается. Если же суживаются выносящие сосуды, то давление в приносящих сосудах клубочка увеличивается и мочеобразование возрастает. На этом основан мочегонный эффект кофеина.

Непосредственное влияние нервной системы на обратный транспорт канальцевого эпителия проявляется при раздражении симпатических волокон, когда наблюдается увеличение реабсорбции воды в канальцах.

Дальнейшие наблюдения показали, что денервированная почка не только сохраняет свою способность в мочеобразовании, но и по-прежнему реагирует на все экстеро- и интерораздражители. Сохраняются также и условные рефлексы, выработанные на животных до операции.

Указанные опыты свидетельствуют о том, что регулирующие влияние ЦНС могут осуществляться на почку не только нервным путем, но и гуморально, особенно через железы внутренней секреции. Доказано, что на функцию почек оказывают влияние гормоны гипоталамуса, надпочечников и щитовидной железы. Наиболее изученными являются действия гипоталамуса, который выделяет гормон вазопрессин. В отсутствии этого гормона совершенно прекращается обратное всасывание воды в канальцах. Вазопрессин регулирует обратный транспорт воды в дистальном отделе нефрона. Большое значение в функции почек играют надпочечники, в которых выделяется гормон альдостерон, регулирующий обратный транспорт ионов натрия в канальцевом аппарате почек. Гормоны щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин) являются антагонистами гормона вазопрессина.

Особая роль почек заключается в регуляции постоянства состава крови в отношении воды и ионов. В основе этой деятельности лежит осморегулирующий рефлекс. Этот рефлекс проявляется следующим образом: если под влиянием поступления солей увеличивается осмотическое давление крови, то стимулируется синтез вазопрессина и обратный транспорт воды в организме возрастает, за счет чего сохраняется осмотическое давление. Если же в организм поступает большое количество воды, то синтез вазопрессина уменьшается и обратное всасывание воды тормозится, в результате чего сохраняется также осмотическое давление.

Аналогичным образом действует гормон альдостерон. Так если в организм поступает большое количество солей, то выработка альдостерона угнетается и обратное всасывание натрия уменьшается, при этом сохраняется постоянство осмотического давления. Если же в организм поступает большое количество воды, то синтез этого гормона возрастает, что сопровождается увеличением обратного транспорта натрия в кровь, что также поддерживает осмотический гомеостаз.

Образовавшаяся в почках моча по мочеточникам поступает в мочевой пузырь. Выведение мочи из мочевого пузыря происходит периодически, в то время как образование мочи идет непрерывно. Как только моча из лоханки почек поступает в мочеточники, начинается их волнообразные сокращения с чистотой 2-5 волн за одну минуту. Волна сокращения распространяется по мочеточнику со скоростью 2-3 см в секунду. Эти сокращения связаны с автоматическими свойствами гладкой мускулатуры мочеточников. Мочевой пузырь представляет собой полый мышечный орган, служащий резервуаром для скопления мочи. Опорожнение мочевого пузыря происходит периодически по мере его наполнения. У места выхода мочеточника из мочевого пузыря имеется кольцевая мускулатура — мочевой сфинктер, состоящий из гладких мышц. Несколько ниже этого сфинктера в мочеиспускательном канале имеется второй сфинктер, состоящий из поперечно-полосатых мышц. Во время мочеиспускания сфинктеры расслабляются, а мышцы стенки мочевого пузыря сокращаются, в результате чего происходит опорожнение мочевого пузыря.

Первые позывы на опорожнение мочевого пузыря происходят тогда, когда количество мочи достигает 200-300 мл, а давление в нем возрастает до 150-200 мм. вод. столба. Мочеиспускание представляет собой сложнорефлекторный акт, заключающийся в сокращении мышц стенки мочевого пузыря и расслабления сфинктеров. Этот рефлекс возникает под влиянием импульсов, поступающих в спинной мозг от мочевого пузыря к мочевыделительному центру. От этого центра поступает информация к органам мочевыделения, которые и осуществляют выделение мочи из мочевого пузыря. Спинальные мочеотделительные центры находятся под контролем коры головного мозга, поэтому акт мочеиспускания является произвольным, исключая детей определенного возраста.

Мочевыводящий аппарат иннервируется вегетативным отделом нервной системы. Симпатические волокна усиливают волнообразные сокращения мочеточников, но тормозят сокращения стенки мочевого пузыря. При этом тонус сфинктеров повышается. Следовательно, симпатические нервы способствуют наполнению мочевого пузыря. Парасимпатические волокна оказывают противоположное влияние: под влиянием парасимпатических волокон увеличиваются сокращения мышц мочевого пузыря, а сфинктеры расслабляются. Таким образом, парасимпатические влияния способствую опорожнению мочевого пузыря.

Корковый контроль проявляется в задержке или усилении мочеиспускания. В опорожнении мочевого пузыря большое значение имеют мышцы брюшного пресса, при сокращении которых усиливается выделение мочи из мочевого пузыря.