Лекции для студентов

Курс лекций по “Общей экологии”. Часть 1

Популяции

Популяция- популюс (лат.) — народ, население. это совокупность разновозрастных особей одного вида, обменивающихся генетической информацией, объединенных общими условиями существования, необходимыми для поддержания численности в течение длительного времени.

Популяция — это совокупность особей одного вида, занимающих определенное пространство — биотоп в течение большого числа поколений. Здесь они постоянно живут, взаимодействуют, размножаются и обмениваются веществом и энергией между собой и окружающей неживой средой.

Популяцию не следует отождествлять с понятием «ареал вида», т.к. популяция вида — это местное, локальное понятие, а ареал вида — это обширное географическое понятие, указывающее на распространение какого-либо вида в пределах крупной природной зоны, континента или Земного шара.

В популяции возникают своеобразные демографические взаимосвязи, обусловленные численностью и плотностью особей, т.е. с совместным проживанием множества особей вместе. Этот уровень биологических систем, а также внутри популяционные виды взаимодействий, прямые и обратные связи популяций с окружающей средой изучает демэкология .

Популяции в природе не живут изолированно. Одна, какая-либо популяция, на смогла бы выжить. В связи с этим популяции одних видов постоянно взаимодействуют с популяциями других видов, образуя сообщества. Важнейшим фактором при этом является то, что особи одних популяций являются пищей для особей других популяций. Т.е. одна популяция зависит от другой как от источника жизненной энергии. Любые нарушения в каком-либо звене вызывают нарушения в других звеньях биологической цепочки.

Итак, популяция — это совокупность разновозрастных особей одного вида, обменивающихся генетической информацией, объединенных условиями существования, необходимыми для поддержания численности в течение длительного времени более или менее длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений свободным скрещиванием.

Исследование численности популяции и определяющих её факторов позволяет оценить последние и в ряде случаев обеспечить её биологическое регулирование. Количественно может быть оценена числом особей, приходящихся на единицу площади её распространения (ареала). Так обычно оцениваются популяции животных, в том числе промысловых. Другим параметром является плотность популяции, которая в зависимости от целей определяется количеством особей или биомассой, или её энергией на единицу площади.

Плотность популяции, являясь важнейшей характеристикой, не дает исчерпывающего представления о благополучии популяции, динамики и тенденции её развития. Эти данные могут быть получены из динамики и тенденции развития численности популяции в процессе изучения рождаемости, смертности и возрастной структуры.

Возрастная структура популяций. Для исследования возрастных структур используют графические приемы, например возрастные пирамиды популяции, широко используемые в демографических исследованиях и представленные на рисунке.

Возрастная структура популяций зависит от интенсивности размножения, различной у разных видов. При благоприятных условиях в популяциях присутствуют все возрастные группы. В быстрорастущих популяциях доминируют молодые особи. Чем дольше продолжительность жизни организмов, тем сложнее возрастной состав популяции.

Изменчивость популяций. Суть эволюционного процесса заключается в изменении генетической структуры вида. В зависимости от масштаба изменения генетической структуры выделяют микроэволюционный и макроэволюционный процессы. Микроэволюционный процесс происходит на популяционном уровне, а макроэволюционный — на уровне межвидовых различий и на более высоких таксономических уровнях. Основные факторы эволюции: изменчивость, наследственность и естественный отбор. Процесс эволюции состоит из двух стадий: первая — изменчивость, в результате которой популяция пополняется множеством новых генотипов; вторая — естественный отбор.

Популяционная изменчивость проявляется в виде фенотипических различий особей. Все фенотипические проявления генотипа в диапазоне условий, при которых организм может существовать, называются диапазоном реакции или нормой реакции генотипа на изменения условий среды. Генотипы с широкой нормой реакции способны развиваться в широком диапазоне изменений условий окружающей среды. Изменчивость популяций может быть генетической и модификационной (адаптационной).

При генетической изменчивости под воздействием мутаций или рекомбинации генетического материала происходят наследственные изменения генотипа, изменение нормы его реакции на условия окружающей среды.

Модификационная изменчивость носит приспособительный (адаптационный) характер. Она происходит в пределах нормы реакции генотипа популяции и фенотипическя проявляется только в период воздействующего фактора. При этом генотип не изменяется. Вследствие естественного отбора происходит избирательная элиминация генотипов, менее приспособленных к условиям окружающей среды, и сохранение более приспособленных.

Естественный отбор влияет на направление изменчивости популяции, повышение её приспособленности. Основные источники генетической изменчивости — мутации, генетический дрейф (случайности), обмен генетическим матералом между популяциями и рекомбинация генетического материала. Разнонаправленные изменения генотипа под действием мутагенных факторов, приводящие к изменению нормы реакции генотипа ,называются мутациями.

Генетический материал природной популяции характеризуется высокой степенью гетерогенности. Из природных популяций удается выделять морфологические, физиологические, биохимические, вообще любые генные хромосомные, геномные мутации. Благодаря генетической гетерогенности популяция приобретает необходимую способность приспосабливаться к постоянно изменяющейся среде обитания. В результате мутаций появляются различные варианты гена — его аллели.

Скорость мутационного процесса измеряется в единицах биологического времени — средней продолжительности жизни одного поколения, временем генерации. Частота генных мутаций на поколение на ген варьирует в пре делах 10^-4 - 10^-7. Продолжительность жизни поколения данного вида не влияют на частоту мутаций.

Адаптационные возможности генотипов с разными аллелями в популяции оцениваются в результате естественного отбора. В популяции отбор происходит из поколения в поколение до тех пор, пока условия окружающей среды благоприятны селективно ценному аллелю и генотипу, содержащему этот аллель. Естественный отбор позволяет оценивать относительную приспособленность генотипа к условиям окружающей среды. Признаки, вызывающие приспособленность, если они наследуются, накапливаются из поколения в поколение, при этом генетический состав популяции постепенно меняется — наблюдается его генетический дрейф. Такие постепенные- изменения генетической структуры популяции составляют содержание эволюции, направленной на максимизацию общей приспособленности популяции, а движущая сила этого процесса — естественный отбор.

Генетическая рекомбинация поставляет дополнительный материал для отбора, ускоряя процесс эволюции. Скорость эволюции пропорциональна генетической изменчивости внутри популяции. Обмен генетическим материалом по горизонтали обеспечивает одновременную передачу ограниченного числа генов и наиболее эффективен между близкородственными организмами. По направленности действия различают стабилизирующий, направленный и дизруптивный (разрывающий) отбор. Действие отбора на фенотипы, варьирующие по какому-либо метрическому признаку, показано на рис. 1.6.

Стабилизирующий отбор. В популяциях в результате естественного отбора на протяжении всей жизни сохраняются те генотипы, которые приводят к образованию фенотипов, наиболее приспособленных к внешним условиям окружающей среды. Если в течение нескольких поколений условия окружающей среды не изменяются, то хорошо приспособленные генотипы сохраняются из поколения в поколение, менее же приспособленные исчезают. Это приводит к стабилизации генетической изменчивости, частоты аллелей в большинстве генов приближаются к равновесным значениям — популяция достигает пика. Стабилизирующий отбор направлен на сохранениё особей, количественные признаки которых близки к среднему их значению или равны ему; Формы, соответствующие крайним значениям признака, как наименее приспособленные к существующим условиям окружающей среды, удаляются из популяции.

Направленный отбор. Проявляется в том случае, если популяция попадает в новые условия существования. При этом возможно, что сохранятся варианты, соответствующие крайним метрическим значениям признака, и плохо приспособленные к ранее существующим условиям. Это приводит к изменению фенотипического оптимума популяции, сдвигу среднего значения признака для популяции в направлении к его среднему значению для отбираемой группы генотипов. Такое направленное изменение в наследственной структуре популяции представляет собой отдельную ступёнь микроэволюции. Направленный отбор является основой метода накопительных культур, используемого для получения микроорганизмов с определенными физиологическими свойствами, повышающими адаптацию популяций к условиям окружающей среды а также основой для автоселекции штаммов, являющихся селективными признаками, сообществ и биоценозов, приспособленных к заданным условиям.

Дизруптивный (разрывающий) отбор. Может происходить в том случае, если изменения условий существования благоприятствуют отбору форм более чем одного фенотипического оптимума, т. е., различных генотипов. В итоге дизруптивный отбор может привести к полиморфизму популяции, образованию различных ее форм или к изоляции адаптированных локально образующихся форм.

В процессе видообразования, кроме естественного отбора, участвуют такие процессы как изоляция и флуктуация численности популяции (популяционные волны).

Изоляция — существование барьеров, нарушающих смещение соседних популяций. При территориально-механической (или географической) изоляции популяции разделяются различными пространственно географическими барьерами. При биологической изоляции между генотипами особей существуют различия, снижающие степень смещения генотипов соседних популяций. Изоляция возникает вследствие конкуренции между популяциями за дефицитные ресурсы или прямого антагонизма включающего у высших животных поведенческие реакции, а у растений, микроорганизмов и низших животных — химические изолирующие механизмы (продуцирование антибиотиков, аллопатических веществ и др.).

Мутационный процесс и популяционные волны поставляют материал для эволюции; изоляция сохраняет и усиливает возникшие различия; естественный отбор (единственный направляющий фактор), повышающий интегральную приспособленность популяции, обусловливает ее адаптацию. Взаимодействие всех этих факторов влияет на направление и темпы эволюции популяции.

Эволюционные изменения происходят в основном на видовом уровне. Отбор на более высоких уровнях биосферы — это коэволюция, те. взаимосвязанный отбор зависящих друг от друга видов, групповой отбор, или от бор на уровне сообществ, который сохраняет признаки, благоприятные для группы организмов в целом, даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков внутри группы.