Лекции для студентов

Курс лекций по “Общей экологии”. Часть 1

Структура и основные компоненты экосистем

Для решения глобальных экологических проблем необходимо изучить экосистемный уровень организации жизни.(Термин экосистема был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тэнсли.) Сторонники системного подхода для обозначения природных комплексов использовали и другие термины, например, «биокосное тело» (В. И. Вернадский, 1944), геобиоценоз, холон и др. В конце ХХ века, когда была разработана общая теория систем, утвердился термин экосистема.

Структура экосистем. Любую экосистему можно разделить на совокупность организмов и совокупность неживых (абиотических) факторов окружающей природной среды. Структура биогеоценоза приведена на рис. 6.1.

В свою очередь экотоп состоит из климата во всех многообразных его проявлениях и геологической среды (почв и грунтов), называемой эдафотопом (от греч. почва). Экотоп — это то, откуда биоценоз черпает средства для существования и куда выделяет продукты жизнедеятельности. Структура живой части биогеоценоза определяется трофоэнергетическими связями и отношениями, в соответствии с которыми выделяют три главных функциональных компонента:

1.комплекс автотрофных организмов-продуцентов, обеспечивающих органическим веществом и энергией остальные организмы (фитоценоз (зеленые растения), а также фото- и хемосинтезирующие бактерии);

2.комплекс гетеротрофных организмов-консументов, живущих за счет питательных веществ, созданных продуцентами (зооценоз (животные), а также бесхлорофилльные растения);

3.комплекс организмов-редуцентов, разлагающих органические соединения до минерального состояния (микробоценоз, а также грибы и прочие организмы, питающиеся мертвым органическим веществом).

В качестве наглядной модели экологической системы и ее структуры Ю. Одум предложил использовать космический корабль при длительных путешествиях, например, на планеты Солнечной системы или еще дальше.

Состав экосистемы представлен двумя группами компонентов: абиотическими и биотическими.

Абиотические компоненты — это элементы неживой природы:

-неорганические вещества и химические элементы, участвующие а обмене веществ между живой и мертвой материей (диоксид углерода, вода, кислород, кальций, магний, калий, натрий, железо, азот, фосфор, серо, хлор и др.).

- органические вещества связывающие абиотическую и биотическую части экосистем (углеводы, жиры, аминокислоты, белки, гуминовые вещества и др.);

- воздушная, водная или твердая среда обитания;

- климатический режим и др.

Биотические компоненты состоят из трех функциональных групп организмов.

Первая группа организмов — продуценты или автотрофные организмы (греч.сам, пища) Они подразделяются но фото- и хемоавтотрофов.

Фотоавтотрофы используют в качестве источника энергии солнечный свет, а в качестве питательного материала — неорганические вещества, в основном углекислый газ и воду. К этой группе организмов относятся все зеленые растения и некоторые бактерии В процессе жизнедеятельности сами синтезируют на свету органические вещества углеводы или сахара (СН₂О)_n:

СО₂ + Н₂О à (СН₂О)_n

Хемоавтотрофы используют энергию, выделяющуюся при химических реакциях. К этой группе принадлежат, например, нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак до азотисюй и затем азотной кислоты:

СО₂ + 3О₂ à 2НNО₂ + 2Н₂О + Q_r

НNО₂+ О₂ à 2НNО₃+ Q₂

Химическая энергия Q, выделенная при этих реакциях, используется бактериямй для восстановления СО₂ до углеводов.

Главная роль в синтезе органических веществ принадлежит зеленым растительным организмам. Роль хемосинтезирующих бактерий в этом процессе относительно невелика,

Вторая группа организмов — консументы (лат. потребитель) или гетеротрофные организмы осуществляют процесс разложения органических веществ.

Эти организмы используют органические вещества а качестве источника, питательного материала и энергии. Их делят на фаготрофов (гр. пожирающий) и сапротрофов (гр. Гнилой). Фаготрофы питаются непосредственно растительными или животными организмами. К ним относятся в основном крупные животные макроконсументы. Сапротрофы используют для питания органические вещества мертвых остатков.

Третья группа организмов – редуценты (лат. возвращающий). Они участвуют в последней стадии разложения — минерализации органических веществ до неорганических соединений (СО₂, Н₂О и др.). Редуценты возвращают вещества в круговорот, превращая их в формы, доступные для продуцентов. К редуцентам относятся главным образом микроскопические организмы (бактерии, грибы и др) — микроконсументы. Роль редуцентов в круговороте веществ чрезвычайно велика. Без редуцентов в биосфере накопились бы груды органических остатков; иссякли бы запасы минеральных веществ, необходимых продуцентам, и жизнь в такой форме, которую мы знаем, прекратилась бы.

Функционирование экосистемы обеспечивается взаимодействием трех основных составляющих: сообщества, потока энергии и круговорота веществ. Поток энергии направлен в одну сторону, часть ее преобразуется автотрофами в органическое вещество, но большая часть энергии, проходя через экосистему, покидает ее в виде тепловой энергии. В отличие от энергии, элементы питания и вода могут использоваться многократно. Размеры импорта и экспорта элементов питания варьируют в зависимости от типа, размера и возраста экосистемы. Все экосистемы в составе биосферы являются открытыми, они должны получать энергию, вещества и организмы из среды на входе и отдавать их на выходе экосистемы. Часто экосистему выделяют внутри естественных границ. Например, границей озеро служит береговая линия, а границами города — административные границы. Но эти границы могут быть и условными. Экосистема не может быть герметичной, так как ее живое сообщество не вынесло бы такого заключения.

Пространственная структура экосистем обусловлена тем, что автотрофные и гетеротрофные процессы обычно разделены, а пространстве. Первые активно протекают в верхних слоях, где доступен солнечный свет, а вторые интенсивнее в нижних слоях (почвах, донных отложениях). Кроме того, эти процессы разделены во времени, поскольку существует временной разрыв между образованием органических веществ растениями и разложением их консументами. Например, в пологе леса лишь небольшая частъ зеленой массы немедленно используется животными, паразитами и насекомыми. Большая часть образованного материала (листья, древесина, семена, корневища и др.) потребляется сразу, и переходит в почву или в донные осадки. Могут пройти недели, месяцы, годы или даже тысячелетия (ископаемые виды топлива), прежде чем накопленное органическое вещество будет использовано.

Следовательно, с точки зрения пространственной структуры, в природных экосистемах можно выделитъ два яруса:

Верхний, сапротрофный ярус или «зеленый пояс» Земли, который включает растения или их части, содержащие хлорофилл; здесь преобладают фиксация света, использование простых неорганических соединений и накопление солнечной энергии в сложных фотосинтезируемых веществах;

Нижний, гетеротрофный ярус или «коричневый пояс» Земли, представлен почвами и донными осадками, в которых процессы разложения мертвых органических остатков растений и животных.

Живые и неживые компоненты экосистем так тесно переплетены друг с другом в единый комплекс, что разделить их крайне трудно. Большая часть биогенных элементов и органических соединений встречается как внутри, так и вне живых организмов и образует постоянный поток между живым и неживым. Хотя некоторые вещества могут принадлежать только одному из этих состояний. Например, АТФ-азы (аденозинтрифосфотазы) встречаются только в живых клетках, ДНК (дезоксирибонуклеиновся кислота) и хлорофилл не функционируют вне живых клеток, а гумус никогда не встречается в организмах.

Это еще раз подтверждает необходимость использования при изучении экосистем двух подходов: холистического и мерологического (гр. часть). Первый предполагает измерение входов и выходов экосистемы (энергии, веществ, организмов), оценку эмерджентных свойств целого, затем, в случае необходимости, — изучение ее составных частей. При мерологическом подходе изучаются свойства отдельных организмов и частей экосистемы.

Практически тот или иной подход зависит от цели исследования и степени взаимосвязанности компонентов. При сильных взаимосвязях качественно новые (эмерджентные) свойства проявятся только на уровне целого. При мерологическом подходе эти свойства могут быть упущены. Т.е. одни и те же организмы в разных системах могут вести себя совершенно по- разному, т. к. взаимодействуют с другими компонентами. Например, многие насекомые в агроэкосистемах — опасные вредители, а в естественных местообитания они не опасны, т. к. их численность контролируют конкуренты, хищники, паразиты, химические ингибиторы и т. п.