Лекции для студентов

Курс лекций по “Общей экологии”. Часть 1

Гомеостаз экосистемы

Гомеостаз (гр. То же состояние) – способность биологических систем к саморегуляции при изменении условий окружающей среды; для организма сохранение постоянства внутренней среды организма и устойчивость основных физиологических функций при изменении внешних условий. Поддержание гомеостаза — непременное условие существования как отдельных клеток и организмов, так и целых биологических сообществ и экосистем.

Концепция гомеостаза экосистемы в экологии была разработана Ф. Клементсом (1949).Равновесие в экосистемах поддерживается процессами с обратной связью. Гомеостаз — это способность популяции или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды. В гомеостазе (устойчивости) живых систем выделяют:

1.Выносливость (живучесть, толерантность — способность переносить изменения среды без нарушения основных свойств системы;

2.Упругость (резистентность, сопротивляемость) — способность быстро самостоятельно возвращаться в нормальное состояние из неустойчивого, которое возникло в результате внешнего неблагоприятного воздействия на систему.

Понятие гомеостаз широко используется в экологии для характеристики устойчивости различных систем. Гомеостаз клетки определяется специфическими физико-химическими условиями, отличными от условий внешней среды. Гомеостаз многоклеточного организма —обусловлен поддержанием постоянства внутренней среды. Константами гомеостаза животных являются объем, состав крови и других жидкостей организма.

Гомеостаз популяции определяется поддержанием пространственной структуры, плотности и генетического разнообразия. Вследствие гомеостатической регуляции поддерживается постоянство состава и численности популяций в сообществах. На уровне экосистем гомеостаз проявляется в наиболее устойчивых формах взаимодействия между видами, что выражается в приспособленности к особенностям среды и поддержании циклов круговорота биогенов. Можно рассматривать даже гомеостаз биосферы, в которой взаимодействие разнообразных организмов поддерживает постоянство газового состава атмосферы, состав почв, состава и концентрации солей мирового океана и др.

Гомеостаз обеспечивается работой механизмов регулирования, действующих по принципу отрицательной обратной связи. Тогда нарушения в функционировании живой системы, используя кибернетические термины, следует констатировать как появление в канале обратной связи «помех» или «шумов». Роль помех могут играть различные факторы, например погодные условия, деятельность человека и т. п. Резкие изменения характеристик окружающей среды, при которых они (или одна из них) выходят за границы допустимого, называют экологическим стрессом. Безусловно, конкретные механизмы регулирования различны для клетки организма, популяции экосистемы, но всегда результатом саморегуляции и поддержания гомеостаза является сбалансированность и четкая согласованность функционирования всех элементов биологической системы.

В сервомеханизмах и в отдельных организмах механический или анатомический регуляторы имеют специфическую «постоянную точку». Например, при регулировке температуры в помещении терморегулятор управляет печью. У теплокровных животных регуляция температуры тела осуществляется специальным центром в мозгу. В экосистемах в результате взаимодействия круговорота веществ, потоков энергии и сигналов обратной связи от субсистем возникает саморегулирующийся гомеостаз без регуляции извне из «постоянной точки». В число управляющих механизмов на уровне экосистемы входят, например, такие субсистемы, как микробное население, регулирующее накопление и высвобождение биогенных элементов.

Субсистема «хищник — жертва» (волки — зайцы) также регулирует плотность: популяций и хищника, и жертвы. Действуют и многие другие механизмы. Рассмотрим простейшую экосистему: заяц-рысь, состоящую из двух трофических уровнях. Когда численность зайцев невелика, каждый из них может найти достаточно пищи и удобных укрытий для себя и своих детёнышей. Т.е. сопротивление среды невысоко, и численность зайцев увеличивается несмотря на присутствие хищника. Изобилие зайцев облегчает рыси охоту и выкармливание детёнышей. В результате численность хищника также возрастает. В этом проявляется обратная положительная связь.
Однако с ростом численности зайцев уменьшается количество корма, убежищ и усиливается хищничество, т.е. усиливается сопротивление среды. В результате численность зайцев — снижается. Охотиться хищникам становится труднее, они испытывают нехватку пищи и их численность падает. В этом проявляется обратная отрицательная связь, которая компенсирует отклонения и возвращает экосистему в исходное состояние.    Подобные колебания происходят периодически вокруг некого среднего уровня.  

Рост, снижение и постоянство популяции зависит от соотношения между биотическим потенциалом и сопротивлением среды.    Принцип изменения популяции: это результат нарушения равновесия между биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей её среды.    Подобное равновесие является динамическим, т.е. непрерывно регулирующимся, т.к. факторы сопротивления среды редко подолгу остаются неизменными.
Например: в один год численность популяции снизилась из-за засухи, а в следующий год полностью восстановилась при обильных дождях. Подобные колебания продолжаются неопределённо долго.