Лекции для студентов

Физиология человека (часть 3)

Учение о рефлексах

Единственным механизмом, лежащим в основе деятельности ЦНС, является рефлекс, открытый Рене Декартом в 17 веке. Рефлекс — это ответная реакция организма на действие какого-либо раздражителя, которая осуществляется с обязательным участием ЦНС. В организме имеются и так называемые “ложные” рефлексы, рефлекторные дуги которых замыкаются в пределах аксона. (аксон-рефлекс).

Путь, по которому идут импульсы при осуществлении того или иного рефлекса, называются рефлекторной дугой. Как правило, в образовании даже самых простейших рефлекторных дуг принимают участие многочисленные нейроны и синапсы (например, рефлекторные дуги двигательных актов). Принято считать, что элементарной рефлекторной дугой является дуга, состоящая из трех нейронов и двух синапсов (рис. 3.4.).

Первым элементом любой рефлекторной дуги является нервное окончание или рецептор.

Рецепторы располагаются в организме повсеместно. По природе раздражителя их разделяют: на экстеро-, интеро- и проприорецепторы; механо-, хемо-, термо-, фоторецепторы и др. Далее идет первичное афферентное волокно (оно же чувствительное, центростремительное). Третий элемент рефлекторной дуги — это чувствительный центр, т. е. скопление чувствительных и нервных клеток, которые находятся в спинномозговом ганглии. Чувствительные клетки относятся к униполярным, ложным клеткам. От каждой клетки по задним корешкам идет один отросток в центр, второй к коже или слизистой. 4-й элемент — нервный синапс, который образуется между центральными отростками чувствительной клетки и дендритом или телом вставочного нейрона. 5-й элемент - вставочный нейрон — располагается в задних рогах спинного мозга. От него идет отросток, который через синапс контактирует с дендритом или с телом мотонейрона (6-й элемент). Для обустройства инженерных систем — канализационных, водопроводных, дренажных колодцев используются железобетонные кольца к 10-9 Такие колодцы из колец называют сборными как раз потому, что возводятся они из нескольких элементов 7-й элемент представляет собой двигательный мотонейрон, который находится в передних рогах спинного мозга. От тела мотонейрона отходит длинный аксон (8-й элемент) к рабочему органу — мышце. Это волокно называется двигательным (центробежным, эфферентным). Затем это волокно на рабочем органе — мышце — образует уже известный мионевральный синапс (9-й элемент).

Таким образом, представлена схема трехнейронной, двухсинаптической рефлекторной дуги. Однако, следует помнить, что на рабочем органе рефлекторная дуга не заканчивается.

В рабочем органе имеются нервные окончания (в мышцах — это проприорецепторы, во внутренних органах — свои собственные специфические рецепторы), от которых в виде вторичных афферентных импульсов информация поступает обратно в нервные центры. Эта информация необходима для того, чтобы сообщить центрам о состоянии данного органа во время его возбуждения эфферентной импульсацией (т. е. импульсацией из нервного центра). Таким образом, биологическая сущность вторичной афферентной импульсации заключается в “контроле” рабочего органа по исполнению “команд” нервного центра. Этот механизм называется обратной связью и является универсальным, имеющим место во всех без исключения отделах ЦНС. Без вторичных афферентных путей и обратной связи невозможна никакая координация рефлекторных процессов.

Однако, по поводу трехнейронной элементарной рефлекторной дуги Шеррингтон заметил, что “ … это выгодная реакция, но невероятная фикция…”.

Рефлексы отличаются большим разнообразием. В зависимости от расположения рецепторов, они являются: экстерорецептивными рефлексы (рецепторы в коже, слизистой), интерорецептивными (рецепторы во внутренних органах). Рецепторы мышечной систем — проприорецепторы — являются разновидностью интерорецепторов.

В зависимости от уровня замыкания рефлекса в ЦНС можно выделить спинальные рефлексы (коленный рефлекс). Рефлекторные дуги спинальных рефлексов замыкаются в спинном мозге; бульбарных рефлексов — в продолговатом мозге; мезэнцефальных — в среднем мозге; диэнцефальных — в промежуточном мозге. Все приведенные рефлексы относятся к большой группе врожденных безусловных рефлексов. Если рефлекторная дуга замыкается в нервном центре коры больших полушарий головного мозга, то такие рефлексы называются условными. Любой условный рефлекс является приобретенным, т. е. сформировавшимся в процессе взаимодействия с окружающей средой.

В зависимости от того, каким отделом ЦНС осуществляется рефлекс, различают соматические рефлексы(сгибательные, разгибательные, вращательные) и вегетативные рефлексы, осуществляющиеся с участием нейронов вегетативной нервной системы, иннервирующих внутренние органы. Среди вегетативных рефлексов различают сердечно-сосудистые рефлексы (сужающие или расширяющие сосуды; тормозящие или усиливающие деятельность сердца); пищевые (моторные, секреторные); дыхательные рефлексы и пр.

ЦНС состоит из многочисленных нервных центров. Что следует понимать под нервными центрами?Нервный центр — это совокупность нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС, которые принимают участие в осуществлении какого-либо рефлекторного акта.

Нервные центры обладают рядом свойств, к которым относятся:

1. Одностороннее проведение возбуждения. Оно обусловлено наличием межнейронных синапсов. Синапсы передают возбуждение только в одном направлении — в направлении от пре- к постсинаптической мембране, обеспечивая передачу информации с афферентных систем на эфферентное.

2. Центральная задержка. Общее время проведения возбуждения зависит от силы возбуждения и протяженности рефлекторной дуги, качества ее нейронов и синапсов. Из всех элементов рефлекторной дуги, участвующих в проведении импульсов, медленнее всего возбуждение проводится через нервные центры из-за наличия в нервных центрах большого числа синапсов, обуславливающих, так называемую, синаптическую или центральную задержку. Центральная задержка объясняется большим числом вставочных нейронов в нервных центрах. Соответственно, чем больше число синапсов, тем дольше время проведения возбуждения, так как чтобы передать возбуждение, необходимо время для: а) выделения медиатора, б) взаимодействия медиатора с рецептором, в-г) формирования трансмембранной асимметрии ионов и потенциала действия. Например, мигательный рефлекс у человека осуществляется в течении 0,20 с, а проведение возбуждения по нервному центру составляет 0,18 с. Следовательно, все основное время осуществления рефлекса тратится на проведение возбуждения по соответствующим центрам.

3. Трансформация ритма. Частота импульсов на входе и выходе из нервных центров может быть неодинаковой, т. е. нервные центры могут менять частоту импульсов (трансформировать частоту). Частые импульсы они могут “переделать” на редкие. В основе такой трансформации лежит увеличение рефрактерного периода в нервных центрах и соответствующее в связи с этим уменьшение лабильности. Так, если в нервный центр импульсы поступают с частотой, превышающей лабильность центра, то центр вместо 10 импульсов выдает всего 5 (т. е. часть входящих импульсов попадает в рефрактерный период возбуждения предыдущего импульса и не воспроизводятся). В нервных центрах имеет место и обратная трансформация. Есть такое выражение: “на одиночный выстрел центр отвечает пулеметной очередью”. В основе “переделки” редких импульсов на более частые лежит ряд эффектов: во-первых, задержка следовой электроотрицательности, приводящей к образованию очередного потенциала действия; во-вторых, задержка во времени постсинаптической деполяризации, что дает возможность сформироваться нескольким дополнительным импульсам [потенциалам действия].

4. Последействие. Это свойство нервных центров проявляется в том, что раздражитель уже перестал действовать на центр, а в нем некоторое время сохраняется возбуждение. Различают кратковременное и долговременное последействия. Установлено два основных механизма, обусловливающих последействие. Первый связан с задержкой постсинаптической деполяризации, второй — с циркуляцией импульсов по замкнутым нервным цепям, т. е. с реверберацией. Благодаря существованию этих замкнутых кольцевых нервных связей возбуждение длительное время сохраняться в нервных центрах.

5. Суммация возбуждения. Суммация возбуждения впервые была описана И. М. Сеченовым в 1863 году. Она может быть последовательной или одновременной (пространственной). Последовательная суммацияимеет место, когда с одного рецепторного поля к нервному центру через короткий интервал времени поступают два возбуждения, причем суммированное возбуждение больше по величине, чем арифметическая сумма отдельно взятых двух возбуждений (т. е. при этом отмечается эффект потенциирования). Суммация возбуждения наблюдается при действии раздражителей различной силы. Однако, очень хорошо последовательная суммация просматривается при действии двух подпороговых раздражителей. Так, если два подпороговых раздражения подавать в отдельности, то возбуждение нервного центра не наблюдается. Если же два подпороговых раздражений посылать друг за другом, то наблюдается возбуждение нервного центра. В основе последовательной суммации лежит накопление пороговой концентрации медиатора на одних и тех же синапсах, так как медиатор, выделившийся на первый подпороговый стимул, не успевает разрушиться.

Одновременная суммация (пространственная) наблюдается тогда, когда с разных участков одного рецепторного поля (расстояние между точками не должно быть больше 6-10 см) к центру одновременно приходят два возбуждения, которые суммируются, причем и в этом случае суммированный эффект также больше арифметической суммы отдельно взятых возбуждений, поступающих к нервному центру (рис. 3.5. (б)). Допустим, что рецепторы каждого из двух рецепторных полей связаны с тремя центральными нейронами и четвертым центральным нейроном — общим для этих двух рецепторных полей. Причем нервные волокна каждой из этих двух рецепторных полей (точек) на последнем образуют в два раза меньше синапсов. При неодновременном раздражении этих двух точек суммированное возбуждение с каждого поля (а с того и другого складывается из возбуждения в сумме 6 нейронов) будет обусловлено тремя нейронами, так как периферический нейрон не будет возбуждаться вследствие недостаточного количества синапсов. В случае одновременного раздражения рецепторов с двух точек суммированный эффект уже будет складывается из 7 нейронов, т. к. на периферическом нейроне включается теперь достаточное количество синапсов. Следовательно, в основе пространственной суммации или “облегчения” по Шеррингтону лежит накопление пороговой концентрации медиатора, но на разных синапсах одного и того же нейрона (генетически обусловленное свойство).

6. Окклюзия (центральная закупорка). В противоположность центральному облегчению нервным центрам свойственно такое явление, как окклюзия или центральная закупорка по Шеррингтону (рис. 3.5.(а)). Для примера возьмем те же две рецепторные точки, соединенные каждая с четырьмя центральными нейронами, один из которых общий (периферический), имеющий достаточное количество синапсов с той и другой группы рецепторов (эта связь с нейроном также генетически обусловлена). При раздражении в отдельности каждой рецепторной точки возбуждения обусловлено в сумме 8 нейронами, при одновременном же их раздражении возбуждение будет складываться только из 7 нейронов. Таким образом, в случае окклюзии суммированное возбуждение будет меньше арифметической суммы отдельно взятых эффектов, полученных с каждой рецепторной точки.

7. Посттетаническая потенциация. Это свойство нервных центров предполагает повышение возбудимости центра, сопровождающееся значительным увеличением амплитуды синаптических потенциалов, после поступления частых импульсов (более 400-500 имп/с). Величина и продолжительность посттетанической потенциации находится в зависимости от длительности и частоты ритмической стимуляции. После очень продолжительной стимуляции уровень посттетанической потенциации может возрасти во много раз, а ее продолжительность может составлять от нескольких минут до нескольких часов (рис. 3.6.). Посттетаническая потенциация относится к процессам облегчения в ЦНС и имеет отношение к обучению и памяти. Таким образом, если предварительно раздражать центр частыми импульсами, то при передачи на центр под подпорогового стимула, можно получить эффект, который главным образом объясним накоплением ионов Са в пресинаптическом окончании. Ионы Са поступают туда во время потенциала действия, но выйти оттуда не успевают. В результате в синаптическую щель выделяется значительное количество медиаторов.

8. Конвергенция – это свойство нервных центров заключается в том, что импульсы, приходящие в ЦНС по различным эфферентным волокнам, могут адресовываться (конвергировать) к меньшему количеству промежуточных и афферентных нейронов. Это явление легло в основу принципа конвергенции, установленного Шеррингтоном.

9. Дивергенция – это свойство противоположно конвергенции. Возбуждение в ЦНС может распространяться от одного нейрона на несколько (биологический усилитель).

10. Рефлекторный тонус нервных центров - это постоянное возбуждение нервных центров в состоянии покоя, без нанесения дополнительных раздражений. Тонус нервных центров поддерживается нервными импульсами, непрерывно поступающими от рецепторов (особенно проприорецепторов) и различными гуморальными влияниями (гормоны, СО2 и др.).

11. Быстрое утомление нервных центров. В отличие от нервных волокон нервные центры легко утомляемы. Утомление нервного центра проявляется постепенным снижением, а затем и полным прекращением рефлекторного ответа.

12. Высокая чувствительность недостатку кислорода и действию ядов. Нервные центры очень чувствительны к недостатку кислорода и действию ядов.

13. Центральное возбуждение. В нервных центрах при действии раздражителей имеет место центральное возбуждение, распространяющееся [иррадиирующее] на другие центры. Иррадиация может носить избирательный характер, когда возбуждение распространяется целенаправленно — в строго определенном направлении и диффузный — возбуждение распространяется равномерно, на все участки. Состояние диффузной иррадиации возбуждения нервных центров свойственно новорожденным и детям первых месяцев жизни, т. к. нейроны и нервные волокна еще недостаточно сформировались, например, полностью не миелинизировались.

14. Центральное торможение было открыто в 1862 г. И. М. Сеченовым. В нервных центрах при действии раздражителей наблюдается центральное торможение, которое проявляется подавлением функциональной активности какого-либо органа или системы. Доказательством наличия в ЦНС торможения явились классические опыты И. М. Сеченова: у лягушки перерезался головной мозг на уровне зрительных бугров, и на место среза помещался кристаллик поваренной соли. При погружении задней лапки лягушки в слабый раствор серной кислоты обнаружено, что время рефлекса удлиняется. После же удаления раздражителя (кристаллика соли) время рефлекса восстанавливалось. Результаты опытов позволили ученому заключить, что в стволе мозга находятся тормозные структуры, угнетающие спинномозговые рефлексы. Как выяснилось много лет спустя, эти тормозные структуры входят в состав ретикулярной формации. Вскоре после работ Сеченова были выявлены новые факты, свидетельствующие о центральном торможении. Так, Гольц показал, что кислотный рефлекс у лягушки, заключающийся в сокращении мышц лапки в ответ на ее погружение в слабый раствор кислоты, может быть заторможен одновременно сжатием пинцетом другой лапки.

Торможение (как и возбуждение) относится к активному процессу. В настоящее время принято выделять две формы торможения: первичное и вторичное. Для возникновения первичного торможения необходимо наличие специальных тормозных структур.

Для возникновения вторичного торможения не требуется специальных тормозных структур. Оно развивается вследствие особых состояний, возникающих в ЦНС, в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов.

Примерами первичного торможения могут быть пресинаптическое торможение и торможение, связанное с гиперполяризацией (ТПСП), развивающейся на постсинаптической мембране под влиянием тормозных медиаторов. Возникновение состояния гиперполяризации на постсинаптической мембране блокирует проведение возбуждения.

Позже было открыто пресинаптическое торможение. Оно развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических структурах нейрона (рис. 3.7.). Как было показано, в ЦНС есть клетки, отростки которых расположены на пресинаптических окончаниях нервных утолщений других клеток. Клетка, которая образует такие контакты на пресинаптических структурах, выделяет какое-то вещество (какое — до сих пор конкретно не установлено), блокирующее проведение импульсов.

В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации мембраны аксона в месте контакта его с аксоном другого нейрона, что ведет к нарушениям функции транспортных систем, к снижению проницаемости мембран для ионов натрия по типу катодической депрессии Вериго, связанных с натриевой инактивацией. По этому возбуждение в виде импульсов, приходящее к этому участку, благодаря стойкой деполяризации, уменьшается или вовсе блокируется. В настоящее время полагают, что пресинаптическое торможение, создает охранительный режим для нервных клеток, в результате чего нейроны предохраняются от истощения или перевозбуждения. Данный тип торможения создан природой специально для нервных клеток, как более ранимых образований. Вторичное торможение, не требующее специальных структур, может быть пессимальным и парабиотическим. В основе пессимального торможения лежит пессимум Введенского. Оно наблюдается в том случае, когда частота поступающих импульсов будет превышать лабильность ткани. В этом случае часть импульсов попадает в период рефрактерности и не проявляет своего действия.

Парабиотическое торможение также является разновидностью вторичного размножения. Парабиоз развивается тогда, когда под влиянием различных вредных факторов снижается лабильность. В результате этого обычные по частоте раздражители не воспринимаются нейронами. Пессимальное и парабиотическое торможения неразрывно связаны между собой, практически их природа одна и та же.

В ЦНС имеет место еще одна форма торможения – индукционное торможение. Обязательным условием его возникновения в ЦНС является одновременное наличие в ЦНС двух очагов возбуждения, один из которых будет тормозиться другим. Так, если под влиянием какого-либо раздражителя возникает очаг возбуждения, но в ЦНС уже действует другой — более сильный и биологически более важный для организма — очаг возбуждения, то течение текущей физиологической реакции прекращается.

В связи с открытием постсинаптического торможения, ученый Реншоу в спинном мозге открыл целую тормозную систему, которая получила название тормозной системы Реншоу. Данная система связана с наличием в спинном мозге тормозных нейронов, т. е. нейронов, имеющих тормозные синапсы. Она обеспечивает в спинном мозге, так называемый, возвратный тип торможения, играющий очень важное значение в координации рефлекторных процессов. Допустим, что возбуждаются две обычные нервные клетки, между которыми находится тормозный нейрон, синаптически связанный с этими и с соседними нервными клетками. В этом случае при возбуждении обычных клеток информация передается на тормозный нейрон, который через тормозные синапсы угнетает деятельность соседних нейронов и нейрона, который возбуждается.

Тормозная система Реншоу предохраняет нервные клетки, от перевозбуждения и не дает возможности распространяться возбуждению в том направлении, где оно не желательно. Если выключить систему Реншоу путем введения животному стрихнина, то развивается стрихновый шок, проявляющийся судорогами, переходящими в параличи, т. к. возбуждение распространяется на многочисленные соседние мотонейроны.