Физиология человека (часть 3)
Центральную нервную систему образуют головной и спинной мозг (рис. 3.1.). Отделами головного мозга являются: продолговатый мозг, мозжечок, средний мозг, таламус, подкорковые базальные ганглии и кора головного мозга. Периферическую нервную систему образуют черепно-мозговые и спинномозговые нервы (вегетативные и соматические). Мозг состоит из клеток нескольких типов: преимущественно из нейронов и глиальных клеток. При этом каждый нейрон может иметь синаптические связи с несколькими сотнями, даже тысячами других нейронов. В каждый данный момент нейрон в зависимости от интеграций тормозных и возбуждающих стимулов может либо генерировать импульсы, либо нет. Понимание синаптических механизмов дает ключ к раскрытию функций мозга, поскольку именно путем нейрональных взаимодействий мозг обрабатывает получаемую им сложную входную информацию.
Функции центральной нервной системы
1. ЦНС обеспечивает взаимную связь отдельных органов и систем, согласует и объединяет их функции.
2. ЦНС осуществляет связь организма с внешней средой, обеспечивая индивидуальное приспособление к внешней среде.
Названные функции связаны с процессом переработки внутренней и внешней информации в ЦНС, которые носят иерархический характер: информация поступает из “низших” отделов нервной системы (спинного мозга) в “высшие”, такие как продолговатый, средний, промежуточный мозг, кору больших полушарий головного мозга и др.
3. Трофическая функция ЦНС проявляется в регуляции обмена веществ.
Структура ЦНС у высших и низших животных отличается. Как показал Хольд, нервная система низших животных устроена по типу синцития (сетчатый тип, нейропиль). Раздражение может распространяться диффузно, неограниченно по всей нервной системе.
У высших животных и человека нервная система построена по нейрогенному типу (Рамон-Кахал). Каждая нервная клетка функционирует как самостоятельная единица, хотя и связана с другими нейронами, например: сенсорными рецепторами, мышечными, секреторными клетками и др. Между всеми этими клетками нет непосредственной связи, поскольку они всегда разделены маленькими промежутками — синаптическими щелями. Итак, действительные места соединения клеток в ЦНС — это специфические точки на поверхности нервных клеток, где их контакты называются синапсами, а сам процесс передачи информации в этих местах — синаптической передачей.
Пространство между нервными клетками и их отростками заполнено специализированными клетками, в совокупности называемыми глией. По подсчетам глиальных клеток примерно в 5-10 раз больше, чем нейронов. Глии обычно приписывают довольно неопределенные “хозяйственные” обязанности. В отличие от нейронов глиальные клетки могут делиться. Наиболее распространенный тип глиальных клеток называют астроцитами за их звездчатую форму. Считается, что астроциты очищают внеклеточные пространства от избытка медиаторов и ионов, способствуя устранению химических “помех” для взаимодействий, происходящих на поверхности нейронов. Возможно, астроциты помогают нейронам и тем, что доставляют глюкозу очень активным клеткам. Они могут также изменять направление кровотока, а следовательно, и переноса кислорода, обеспечивая им, в первую очередь, более активные участки. Хотя все это не может пока считаться окончательно установленным. Известно, что после локального повреждения мозга астроциты участвуют в “ремонте”, убирая омертвевшие кусочки нейрона. Эта деятельность, возможно, ограничивает распространение токсического влияния некоторых веществ. Таким образом, астроцитам присуща опорная, трофическая, транспортная, фагоцитарная функции.
Некоторые аксоны обладают изоляционными свойствами, обеспечивающими быстрое проведение электрических импульсов благодаря веществу, который называется миелином. Он представляет собой плотную оболочку, образованную слоями мембраны специализированной клетки другого типа — олигодендроцита. Считается, что этот тип клеток выполняет барьерную, трофическую, миелинообразующую функции. В периферической нервной системе глиальные клетки, образующие миелин, называются шванновскими клетками, они обладают несколько иными синтетическими свойствами и химическими особенностями.
В настоящее время считается, что клетки глиальной ткани принимают участие в фиксации, хранении информации по типу долговременной памяти.
Структурной единицей ЦНС является нейрон (рис. 3.3.). Нейроны сильно отличаются по своей форме, по связям, которые они образуют и способам функционирования. Наиболее очевидное отличие от других клеток заключается в том, что размеры и формы их очень разнообразны. Нейронам характерны неправильные очертания: у них имеются отростки, часто многочисленные и разветвленные по характеру. Нервная клетка имеет один главный отросток, обычно называемый аксоном, по которому она передает информацию следующей клетке в нейронной цепи. Если нейрон образует выходные связи с большим числом других клеток, его аксон многократно ветвится, чтобы сигналы могли дойти до каждой из них. Некоторые клетки у места отхождения аксона имеют участок, называемый аксонным холмиком — триггерной системой — зоной, где генерируется потенциал действия, или зоной, обладающей пейсмеккерными свойствами и являющейся источником генерации импульсов.
Другие отростки нейрона называются дендритами. Этот термин происходит от греческого слова “dendron”, обозначающего дерево. И действительно, дендроциты имеют древовидную форму. На дендритах и на центральной части нейрона, окружающей ядро, (называемой перикарионом или телом клетки) находятся входные синапсы, образуемые аксонами других нейронов. Благодаря этому каждый нейрон оказывается звеном той или иной цепочки (нейронной сети). Информация поступает в нервную клетку по ее коротким отросткам — дендритам, количество которых может доходить до десятков тысяч.
Размеры тела клетки в среднем колеблются в пределах 5-110 мкм. В отличие от большинства других клеток зрелые нейроны не могут делиться и генетически обусловленные элементы любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение его функций на протяжении всей жизни.
Разные части нервной клетки имеют разную возбудимость, связанную с разным входным сопротивлением. По возбудимости тело нейрона — самое последнее месте, а аксонный холмик нейрона занимает первое место. Порог для возбуждения этого участка намного ниже, чем для других участков, и составляет 10 мВ, для тела клетки порог возбудимости — 50 мВ.
Дендриты и аксоны сохраняют свою форму благодаря имеющимся в них микротрубочкам, которые, играют также роль в передвижении синтезированных продуктов из центральной части цитоплазмы к далеким от нее концам ветвящихся аксонов и дендритов. Известно, что аксоны нейронов спинного мозга могут быть очень длинными (больше 0,1-1,5 м). Как в этом случае осуществляется трофика? Ядро и большая часть рибосом расположены в теле нервной клетки. Однако, многие белки необходимы в высокой концентрации в аксоне и синаптических окончаниях. К таким белкам относятся ферменты синтеза и распада нейромедиаторов, а также мембранные белки. При перерезке аксона отдельное синаптическое окончание скоро атрофируется. Это наблюдение еще много лет назад позволило заключить, что из тела клетки на периферию поступают вещества, необходимые для обеспечения метаболизма нервных окончаний.
Основными цитоплазматическими органеллами аксона являются нейротрубочки и нейрофиламенты. Нейротрубочки (нейротубули) состоят из белка, подобного миозину, имеют диаметр примерно 25 нм и толщину стенок около 5 нм. Они находятся в аксоне, дендритах и теле клетки. Нейрофиламенты состоят из белка актина и в большом количестве обнаруживаются в теле клетки и аксонах, представляют собой органеллы диаметром 5-10 нм. Экспериментально установлено, что значительная часть веществ перемещается от тела клетки вниз по аксону за счет аксоплазматического тока со скоростью 1-15 мм/сутки. Большой интерес, однако, представляет недавно открытый быстрый транспорт. Оказалось, что белки и ряд веществ движутся со скоростью до 0,4 м/сутки (рис. 3.3.).
Высказано предположение, что белок, обладающий АТФазной активностью, химически сходен с головками миозина. Тонкие нити и микротрубочки составляют функциональную сократительную систему, которая образует своего рода каналы или скорее миниатюрные “рельсы” для транспорта веществ вдоль микрофиламентов. Микрофиламенты движутся относительно нейротубулей за счет сократительного процесса, создавая волнообразное движение (пульсацию) межклеточной жидкости. Волна от тела клетки до конца эффектора продолжается от 2-2,5 часов. Перемещение веществ происходит как внутри микротрубочек, так и по их поверхности. Везикулы, содержащие ацетилхолин, катехоламины и другие медиаторы перемещаются по аксону в дистальном направлении и нередко обнаруживаются около трубочек.
Перенос веществ может идти и в противоположном направлении, т. е. от синаптических окончаний к телу клетки. Это так называемый, ретроградный транспорт по аксону, благодаря которому, вероятно, изменяются свойства нейрона. Ретроградно могут транспортироваться вирусы, токсины и другие вещества
Нервные клетки обладают всеми свойствами, характерными для возбудимых тканей, а именно: возбудимостью и проводимостью. Как уже отмечалось, возбудимость у разных элементов нервной клетки различная. Тело нервной клетки и ее отростки покрыты мембраной, избирательно проницаемой в состоянии покоя, главным образом, для ионов калия, а при возбуждении — преимущественно для ионов Na. В условиях покоя мембранный потенциал различных нервных клеток обычно составляет 80-120 мВ. Графическая структура потенциала действия нервной клетки имеет те же элементы, что и в случае мышечной клетки:
- продолжительность основного зубца составляет 10 мс,
- следовая электроотрицательность продолжается 30 мс,
- следовая электроположительность длится до 150 мс.
Изменение возбудимости при возбуждении так же носит фазный характер. Продолжительность каждой фазы составляет:
- фаза абсолютной рефрактерности — до 10 мс,
- фаза относительной рефрактерности — до 10 мс,
- фаза повышенной возбудимости (экзальтация) — до 30 мс,
- фаза пониженной возбудимости — до 150 мс.
Тело нервной клетки по возбудимости приближается к мышечным волокнам. В начале XX века испанский микроанатом Рамон-и-Кахал установил клеточную природу организации мозга и провел классификацию нейронов в соответствии с их индивидуальными и общими структурными особенностями. Каждая особенность того или иного нейрона отражает степень его специализации для выполнения определенных задач. Нейроны можно классифицировать в соответствии с этими задачами или функциями. Например: 1) Нервные клетки, объединенные в цепи. Они помогают нам воспринимать внешний мир или контролировать события, происходящие внутри нашего тела. 2) Имеются сенсорные (воспринимающие, чувствительные или рецепторные) нейроны. 3) Нейроны, объединенные в сети и вызывающие мышечные сокращения (а следовательно, и движения тела) называются моторными или двигательными (исполнительные, или эффекторы). 4) Контактные или промежуточные (вставочные) нейроны осуществляют связь между различными нейронами. 5) Ближе всего расположенные к месту действия нейроны (будь то ощущаемый стимул или активированная мышца) — это первичные сенсорные или моторные нейроны или нейроны первого порядка. Далее следуют вторичные нейроны (нейроны второго порядка), затем третичные (третьего порядка) и т.д.
Нервные клетки можно разделить по количеству отростков. Униполярные нейроны имеют один отросток: встречаются у низших животных. Псевдоуниполярные нейроны имеют один отросток, но он разветвляется: один направляется в ЦНС, другой — образует рецептор. Мультиполярные нейроны имеют несколько отростков.
Нервные клетки в ЦНС имеют между собой различные по характеру связи. Причем, генетически запрограммированные типы связей могут локально изменяться в результате своей активности. Различают следующие виды связей между нейронами: 1) линейную связь, 2) циркулярную (или круговую), 3) конвергентную связь (информация с нескольких нейронов поступает на один), 4) дивергентную (рассыпную, когда информация с одного нейрона поступает на несколько).
Связь между нервными клетками осуществляется через микроскопические образования — межнейронные синапсы. Приблизительно 60-80% поверхности нейронов покрыто синапсами. Синапсы классифицируются по варианту локализации контактов: аксодендрические, аксосоматические и реже встречаемые — аксоаксональные, аксодендрические, сомасоматические, дендродендритические и др. Таким образом нейросинапс может быть образован любой поверхностью одного нейрона с любым элементом поверхности другого.
Синапсы можно разделять по их структуре на прерывистые и непрерывные (электрические – эфопсы). Электрические синапсы — это такие синапсы, где контакт и передача информации осуществляется за счет потенциала действия, создающего электрическое поле, которое легко перебрасывается через узкую синаптическую щель (2 — 10 нм).
В организме высших животных встречаются симметричные синапсы, проводящие возбуждение в двух направлениях, но их очень мало.
В ЦНС высших животных и человека преобладают прерывистые (химические) синапсы, имеющие все присущие им структурные образования, передача возбуждения в которых осуществляется химическим путем посредством передатчика (медиатора). По природе медиатора синапсы различаю холинэргические (медиатор — ацетилхолин), адренэргические (медиатор — норадреналин) и др. Распространенными медиаторами являются такие БАВ, как гистамин, серотонин, дофамин, глютаминовая кислота и др.
Истинные синапсы в зависимости от функции можно разделить на возбуждающие (передающие возбуждение на следующий нейрон) и тормозные (блокирующие передачу возбуждения).
Все межнейронные синапсы имеют такую же структуру как и нервно-мышечные, а именно: они состоят из пресинаптической мембраны с нервным утолщением, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Мембрана расположена на утолщении нервного окончания и представляет собой электрогенную структуру, а аксоплазма нервного утолщения включает большое количество пузырьков или везикул, содержащих медиаторы.
В возбуждающих синапсах содержатся возбуждающие медиаторы (ацетилхолин, норадреналин, гистамин, серотонин, дофамин, глютаминовая кислота, …), в тормозных — тормозные (ГАМК, АТФ, глицин, фактор “Р”, …).
Под влиянием потенциалов действия в постсинаптической мембране открываются кальциевые каналы, ионы кальция вызывают сокращение нейрофиламентов. В результате этого пузырьки с медиатором подтягиваются к пресинаптической мембране, сливаются с ней, разрушаются и медиатор поступает в синаптическую щель квантами. Причем чем чаще поступают импульсы, тем больше выделяется медиатора. Затем медиатор взаимодействует со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны. Сенсор напряжения хемовозбудимых каналов улавливает концентрацию медиатора и открывает натриевые каналы, в результате чего усиливается натриевый ток и наблюдается деполяризация постсинаптической мембраны, что рассматривается как возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Как только деполяризация достигает критического уровня, на электровозбудимых структурах, расположенных по соседству с постсинаптической мембраной начинают генерироваться потенциалы действия. Причем чем выраженнее деполяризация, тем большее их количество формируется. Так срабатывает возбуждающий синапс.
В тормозных синапсах также, как и в возбуждающих, из пузырьков пресинаптического утолщения выделяется медиатор, который взаимодействует со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего открываются калиевые и хлорные каналы. Увеличиваются соответствующие токи и на постсинаптической мембране возрастает мембранный потенциал (гиперполяри-зация). Это обозначается как тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП). Последний блокирует проведение возбуждения по синапсу (и на основании такого эффекта — эффекта, препятствующего распространению возбуждения — потенциал и был назван тормозным).
По окончании возбуждения часть медиатора при помощи активного транспорта возвращается в нервное утолщение и используется для передачи последующих возбуждений
Другая часть оставшегося в синаптической щели медиатора под влиянием соответствующих ферментов (холинтрансфераза, МАО, КОМТ) подвергается разрушению.
Поскольку на каждой нервной клетке находится большое количество возбуждающих и тормозных синапсов, то в целом функция отдельного нейрона определяется суммарным состоянием синапсов. Так если преобладает возбуждение тормозных синапсов, то наблюдается торможение нервной клетки. Если возбуждающих синапсов, то возбуждение клетки. Однако, может иметь место и только частичное возбуждение или торможение нейрона, обусловленное соотношением функционирующих, возбуждающих и тормозных синапсов. Таким образом, функциональное состояние нервной клетки зависит от синаптических структур.
