Лекции для студентов

Мерзлотное лесоводство — Корневые системы деревьев

ЛЕС, МЕРЗЛОТА И ПОЧВЕННАЯ ВЛАГА

Корневые системы деревьев

Многие исследователи лесов мерзлотной зоны, рассматривая строения корневых систем древесных растений на холодных почвах, отмечают наличие поверхностного или поверхностно-якорного их типов (Сукачев, 1912; Аболин, 1929; Дадыкин, 1952; Стариков, 1958; Уткин, 1958, 1960 ; Поздняков, 1963, 1975; и др.) и объясняют эту особенность, прежде всего, термическим режимом деятельного почвенного горизонта. Не отрицая роли температурного фактора, Л.К. Поздняков (1986) отмечает, что помимо механических функций корни снабжают растения водой и растворенными в ней элементами минерального питания. Поэтому при изучении закономерностей их распределения в горизонте холодных почв «...правильнее говорить, что оно определяется не только термическим режимом тех или иных слоев почвы, но и количеством воды и степенью ее доступности для корней» (с. 73).

Это мнение вполне согласуется с выводами В.П. Дадыкина, который проводил наблюдения за распределением корневых систем древесных и травянистых растений в мерзлотных почвах Енисейского Севера. В зависимости от характера распространения корней в деятельном горизонте он выделил три основных типа растений. Первому свойственно поверхностное распространение корневых систем. К нему относится большинство деревьев и кустарников, произрастающих в низовьях Енисея. Для второго типа растений свойственно распространение корней во всей толще минерального слоя почвы, вплоть до подстилающего горизонта многолетней мерзлоты. В эту группу автор включает вейник, шиповник и ряд других видов. И, наконец, к третьему типу относятся растения, корни которых, развиваясь в деятельном слое почвы, обнаруживаются и в мерзлоте, сохраняя при этом свою жизнедеятельность. Данный тип представлен морошкой, осоками и хвощем. Эти различия, вероятнее всего, в процессе эволюции видов и адаптации их к многолетней мерзлоте закрепились генетически и позволяют растениям в условиях жесткой конкурентной борьбы за доступную влагу и элементы минерального питания успешно сохранять занятые экологические ниши.

Еще одним примером генетически закрепленной адаптивной реакции является способность видов лиственницы образовывать придаточные корни на болотных (Сукачев, 1912), а также мерзлотных почвах по мере подъема к дневной поверхности горизонта многолетней мерзлоты (Поздняков, 1975) или периодического отложения наноса из песка и ила. Так, например, на одном из островов р. Колыма Г.Ф. Стариков (1958) наблюдал у деревьев лиственницы Каяндера 5-7-этажную корневую систему, погребенную слоем наноса мощностью более 1,5 м. При этом их первичная корневая система находилась уже в мерзлом грунте. В разных районах Крайнего Севера Сибири по берегам рек, разрушаемым половодьями, часто встречаются 3 — 4 — уровневые корневые системы лиственницы Гмелина и Каяндера, образованные придаточными корнями вследствие их реакции на динамику верхнего горизонта мерзлоты, обусловленную апериодическим воздействием пожаров.

Изучая характер распространения корней лиственницы в холодных почвах Центральной Якутии, А.И. Уткин (1958) указывает на следующие особенности их строения. Как правило, от корневой шейки ствола звездообразно и почти под прямым углом расходятся толстые поверхностные корни. По мере удаления от основания ствола они неоднократно раздваиваются на корни второго, третьего и следующих порядков, распространяясь обычно в радиусе 4-8 м. С нижней поверхности этих разветвленных скелетных корней вглубь почвенного горизонта до 30-50 см проникают более тонкие корни, имеющие диаметр от 2 до 4 см и отличающиеся сильным ветвлением. Они оканчиваются пучками еще более тонких корешков (0,4 — 0,8 см), от которых берут начало всасывающие корневые окончания.

Основная масса мелких корней лиственницы сосредоточена здесь в верхнем 40 — 60 см слое почвы. Однако отдельные корни проникали даже до глубины 1,2 м., но это наблюдалось лишь в тех условиях произрастания, где горизонт многолетней мерзлоты в конце вегетационного периода опускается до 2 — 2,5 м.

Анализируя строение корневых систем лиственницы на участке ветровала, А.И. Уткин (1958) отмечает, что обследованные им деревья имеют стержневые корни, которые обычно разделяются на несколько шипообразных отростков и проникают в почву лишь на глубину от 10 до 36 см. При этом их возраст у пяти модельных деревьев варьировал в пределах 74-177 лет, что свидетельствует о значительной продолжительности жизнедеятельности стержневых корней в условиях сплошного распространения многолетней мерзлоты. Им также была предпринята попытка оценить характер распространения корневых систем лиственницы, сосны и ели в зависимости от температурного режима деятельного горизонта почвы в разных лесорастительных условиях.

Из приведенных данных следует, что в лиственничных насаждениях, сформировавшихся в более благоприятных условиях, основная масса корней сосредоточена в подстилке, так как глубина проникновения измерялась от ее поверхности, и верхнем минеральном слое почвы до глубины 50 см, где температура понижается до 3-4 ^о С.

В сообществах с развитым моховым покровом основная часть корней лиственницы распространяется на глубине 10-20 см. Наличие хорошо развитого теплоизолирующего слоя обусловливает здесь понижение температуры в деятельном горизонте до 3-2 ^о С. В то же время отдельные корни проникают в более глубокие слои, где температура не превышает в конце вегетационного периода 2-1 ^о С.

В сосняке мертвопокровно — толокнянковом проникновение отдельных корней достигало глубины 90 см, но основная их масса также сосредоточена в верхнем горизонте мощностью до 65см, где температура почвы составляет не менее + 6 ^о С.

На хорошо дренированных песчаных почвах в поймах рек, где в Центральной Якутии нередко формируются смешанные елово-лиственничные насаждения, основная масса корней лиственницы и ели также распространена в верхней части талого слоя, включая и подстилку, где температура в почвенном профиле к концу вегетационного периода изменялась от +5 до +2^о С.

Сопоставление глубины максимального проникновения корней этих древесных растений в почву с температурой ее корнеобитаемого слоя свидетельствует, что корни лиственницы и ели достигают более охлажденных горизонтов, нежели сосны. Важное значение имеет также заключение А.И. Уткина (1960) о том, что при незначительном количестве выпадающих осадков (200-250 мм) в Центральной Якутии отчетливо выражено иссушение почвы в средней части талого слоя при общей глубине ее оттаивания в пределах 1,5-2,5 м. Обладая положительным гигротропизмом корни, достигнув иссушенных горизонтов почвы, меняют направление и начинают расти горизонтально. При этом лишь отдельные мелкие корешки проникают в зону иссушения.

Количественный учет послойного распределения корней в лиственничниках и сосняках, выполненный на Якутском стационаре Института леса Л.К. Поздняковым (1986) также свидетельствует, что основная их часть сосредоточена в поверхностных слоях почвы, имеющих повышенную влажность. В 50-летнем лиственничном древостое с устойчивой и довольно высокой влажностью торфянистого горизонта почвы мощностью 10 см в толще последнего было учтено 60% общего запаса корней. В спелом лиственничнике в слое 0-10 см зафиксировано 45%, а на глубине 10-20 см — 35% общей массы корневых систем. Близкая закономерность установлена и для соснового древостоя. При этом также выявлено, что большая часть тонких корней находится в обеспеченных влагой аккумулятивно — эллювиальных почвенных горизонтах. В то же время, была подмечена тенденция к проникновению части тонких корней в надмерзлотные горизонты почвы при ограниченных запасах доступной влаги в верхней части ее деятельного слоя.

В условиях Центральной Эвенкии лиственница Гмелина также формирует поверхностную корневую систему с сильным развитием толстых скелетных корней, расположенных в основном в верхних биогенных горизонтах. С удалением от ствола значительная их часть поднимается к поверхности, проявляя положительный термотропизм.

Анализ послойного распределения физиологически активных корней лиственницы (1мм и менее), выполненный на объектах стационарных наблюдений С.Г. Прокушкиным в основных типах леса, характерных для этого региона, показал (Абаимов и др, 1997 б), что от 80 до 100% их общей массы сосредоточено в подстилке и верхнем деятельном горизонте почвы .

Как видно из приведенных данных, в типах леса с хорошо развитым мохово-лишайниковым покровом, а следовательно, и с близким уровнем залегания многолетней мерзлоты, лишь очень незначительная часть мелких корней проникает в минеральные горизонты почвы. В то же время в лиственничнике шикшево-толокнянковом, сформировавшемся на супесчаных хорошо прогреваемых почвах, отдельные мелкие корни проникают до глубины 70-90 см.

Концентрация поглощающих корней в верхнем органогенном горизонте почвы в области распространения многолетней мерзлоты предопределяет обострение корневой конкуренции за элементы минерального питания и доступную влагу и может иметь гораздо большее значение для формирования и развития древостоев, чем сомкнутость древесного полога и конкуренция за свет (Поздняков, 1986). По этой причине представляется необходимым получение сведений не только о массе мелких физиологически активных корней, но и об особенностях их пространственного распределения в лесных биогеоценозах с учетом удаленности от ствола и степени взаимного проникновения в межкронное пространство.

Выполненные исследования показали, что минимальное содержание физиологически активных корней наблюдается в приствольном пространстве в радиусе 0,5 м (табл. 4.3). В этой зоне среди их мелкой фракции преобладают придаточные корни, отходящие непосредственно от стволов выше корневой шейки и располагающиеся над ранее сформировавшимися скелетными корнями в верхних горизонтах подстилки.

Таблица 4.3

Распределение массы мелких корней в слое почвы 0-20 см

у средних деревьев лиственницы (г. абсолютно сухой массы в дм³)

Тип	Диаметр	Расстояние от ствола, м
Лиственничного леса	дерева, см	0,5	1,0	1,5	2,0
Багульниково-голу-
Бичный сфагновый	4,0	0,38±0,2	1,79±0,2	0,60±0,3	0,25±0,2
Шикшево-толокнян-
Ковый	6,2	0,57±0,2	2,85±0,5	0,80±0,2	0,40±0,2
Бруснично-багульни-
ковый зеленомошный	6,6	0,75±0,3	3,28±0,5	1,28±0,5	1,40±0,3
Бруснично-багульни-
ковый зеленомошный	9,0	0,66±0,2	2,45±0,4	0,85±0,4	0,92±0,3
с подлеском
Кустарничково-
Зеленомошный	9,1	0,52±0,3	1,80±0,3	0,96±0,5	0,83±0,4

Общая протяженность придаточных корней от основания ствола составляет в среднем 1,0-1,5 м, но иногда достигает до 3,0 -3,5 м. Главной отличительной чертой придаточных корней является их распространение в самых верхних слоях очеса, почти копируя соответственно микрорельефу поверхность мохово-лишайникового покрова. По-видимому, образование этих корней у лиственницы происходит в период наиболее интенсивного «нарастания» теплоизолирующего слоя мхов и лишайников с их максимумом к ее 50-70-летнему возрасту древостоя. Физиологическая роль придаточных корней пока еще недостаточно ясна. Однако от скорости их образования и роста зависит, вероятнее всего, дальнейшая жизнедеятельность лиственницы и ее устойчивость к изменению гидротермического режима мерзлотных почв.

С удалением от приствольного пространства насыщенность подстилки и верхнего горизонта почвы корнями возрастает. В приведенных материалах (табл. 4.3) исключение составляет лишь лиственничник бруснично-багульниковый зеленомошный. Скорее всего, это обусловлено более высокой густотой древостоев, которая приводит к взаимному проникновению корней соседних деревьев в «конкурирующее» пространство.

Интенсивное развитие придаточных корней у лиственницы, располагающихся выше основных горизонтальных корней, отмечено и на северо-западе плато Путорана (Ярмишко, Демьянов, 1983). Здесь тоже был зафиксирован положительный термотропизм, проявляющийся в том, что удаляясь от ствола скелетные корни поднимаются к поверхности и располагаются, чаще всего, в перегнойно-гумусовом горизонте на глубине 5-10 см.

Согласно данным, полученным для Центральной Эвенкии, в мало прогреваемых и избыточно увлажненных лиственничниках багульниково — голубично — сфагновом, бруснично-зеленомошном и кустарничково-зеленомошном удаление отдельных горизонтальных коней от стволов достигает 10-12 м. Такие «поисковые» корни на всем своем протяжении мало ветвятся, имеют небольшой сбег и лишь в самом конце делятся на другие порядки, образуя разветвленную мочку с поглощающими и ростовыми окончаниями. Следовательно, корневая система лиственницы на мерзлотных почвах стремится использовать как можно большее свободное пространство между деревьями. Площадь питания одного дерева, если принять, как и в типичных сомкнутых насаждениях, эффективность ее использования за 100%, составляет в преобладающих типах леса в среднем 20-30 м² и во всех случаях значительно превышает площадь проекции крон деревьев.

Таким образом, корневые системы лиственницы и других древесных пород, распространенных в мерзлотной зоне, имеют хорошо выраженный поверхностный или поверхностно-якорный тип. Распределение коней в профиле почвы связано как с температурой, так и с режимом влажности ее деятельного горизонта. Корни древесных пород располагаются главным образом в аккумулятивно-эллювиальных горизонтах, которым свойственна повышенная влажность. Способность лиственницы образовывать многоярусные придаточные корни и проявлять термотропизм является примером успешной эволюционной адаптации к динамике многолетней мерзлоты.