link2368 link2369 link2370 link2371 link2372 link2373 link2374 link2375 link2376 link2377 link2378 link2379 link2380 link2381 link2382 link2383 link2384 link2385 link2386 link2387 link2388 link2389 link2390 link2391 link2392 link2393 link2394 link2395 link2396 link2397 link2398 link2399 link2400 link2401 link2402 link2403 link2404 link2405 link2406 link2407 link2408 link2409 link2410 link2411 link2412 link2413 link2414 link2415 link2416 link2417 link2418 link2419 link2420 link2421 link2422 link2423 link2424 link2425 link2426 link2427 link2428 link2429 link2430 link2431 link2432 link2433 link2434 link2435 link2436 link2437 link2438 link2439 link2440 link2441 link2442 link2443 link2444 link2445 link2446 link2447 link2448 link2449 link2450 link2451 link2452 link2453 link2454 link2455 link2456 link2457 link2458 link2459 link2460 link2461 link2462 link2463 link2464 link2465 link2466 link2467 link2468 link2469 link2470 link2471 link2472 link2473 link2474 link2475 link2476 link2477 link2478 link2479 link2480 link2481 link2482 link2483 link2484 link2485 link2486 link2487 link2488 link2489 link2490 link2491 link2492 link2493 link2494 link2495 link2496 link2497 link2498 link2499 link2500 link2501 link2502 link2503 link2504 link2505 link2506 link2507 link2508 link2509 link2510 link2511 link2512 link2513 link2514 link2515

Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 2 — Вкусовая сенсорная система

Вкусовая сенсорная система


Вкусовая система (systema gustatorium), вкусовой анализатор, — сложная морфофункциональная система, обеспечивающая тонкий анализ химических раздражителей, действующих на органы вкуса животных и человека.

Вкус — ощущение, возникающие при действии растворов химических веществ на рецепторы органов вкуса. Основные вкусовые ощущения — кислое, соленое, сладкое, горькое — определяются как конфигурацией молекул веществ, адсорбирующихся на специфических рецепторах органов вкуса, так и деятельностью вкусовой системы. Все сложные вкусовые ощущения образуются комбинацией основных.

Кислый вкус определяется концентрацией свободных водородных ионов и взаимодействием кислот со слюной. При одинаковых рН слабая кислота — более эффективный раздражитель, чем сильная. Хлористый натрий — единственное вещество, обладающее чисто соленым вкусом. При возрастании молекулярной массы неорганических солей их вкус меняется от соленого к горькому.

Сладкий вкус вызывают различные вещества (сахара, спирты, аминокислоты и др.), содержащие в молекуле парные гликольные группы. Ощущение горького определяется содержанием в молекуле парных группировок -NO2, N º, -SH, -CS- и др. Многие вещества имеют смешанный вкус, например, горький и сладкий. Однако строгого соответствия между химическими и физическими свойствами веществ и их вкусом не обнаружено. Сложное ощущение вкуса — результат одновременного поступления в нервные центры информации от разных вкусовых, обонятельных, а также болевых, тактильных, температурных рецепторов ротовой полости. Так, жгучий и острый вкус зависят от раздражения болевых рецепторов ротовой полости.

Минимальные (пороговые) концентрации растворов, вызывающие ощущение вкуса неодинаковы для различных веществ (например, 0,01 — 0,05% для повареной соли; 0,4% для сахара; 0,00005% для хинина). При продолжительном действии вещества на рецептор вследствие адаптации понижается вкусовая чувствительность к этому веществу. Адаптация к сладким и соленым веществам происходит быстрее, чем к горьким и кислым.

В ходе эволюции вкус формировался как механизм, определяющий поведенческие реакции, направленные на качественный выбор пищи. У животных (насекомые, некоторые рыбы, птицы, многие млекопитающие) и человека, питающихся смешанной и растительной пищей, сладкие вещества вызывают положительные, горькие — отрицательные реакции. Положительная вкусовая реакция на сладкие вещества не свойственна диким хищникам, отрицательная вкусовая реакция — насекомоядным. Недостаток тех или иных веществ повышает вкусовую чувствительность к ним и стимулирует их повышенное потребление.

Вкусовая система состоит из периферического отдела, проводникового и центрального (в структурах продолговатого мозга, зрительных бугров и коры больших полушарий). Первичное кодирование вкусовых сигналов происходит на уровне хеморецепторов, но основную роль в появлении вкусовых ощущений играют центральные структуры вкусовой системы.

Орган вкуса

Орган вкуса (organa gustatorium), вкусовые луковицы, — орган, воспринимающий химические, вкусовые раздражения. У большинства беспозвоночных органы вкуса еще не дифференцированы и служат органами общего химического чувства (вкуса и обоняния). У насекомых органы вкуса представлены сенсиллами, расположенными на щупиках и антеннах (жужелицы), ротовых придатках (слепни), на лапках ног (двукрылые, чешуекрылые). У круглоротых органы вкуса находятся на боковой поверхности щупалец. Для позвоночных характерна корреляция между способом питания животного, числом и распределением вкусовых органов (например, у рыб в полости рта около 20 тыс. вкусовых луковиц, у пресмыкающихся около 200, у птиц от 50 до 400, у млекопитающих до 200 тыс.). У рыб, которые с помощью вкуса не только определяют пригодность пищи, но и отыскивают ее, вкусовые органы могут располагаться, кроме ротовой полости, по всему телу, особенно на губах, усиках, жабрах. У наземных позвоночных в связи с выходом на сушу вкусовые органы исчезают с поверхности тела и локализуются в полости рта, на языке, небе, в гортани и глотке. Восприятие вкусовых веществ связано с экологическими особенностями вида. Так, многие птицы (например, перепелы, чайки, скворцы), питающиеся насекомыми или мелкими животными, безразличны к сахарам и чувствительны к горьким веществам; а попугаи, колибри, питающиеся нектаром или фруктами предпочитают сахара.

Желобоватые сосочки языка млекопитающих чувствительны к горьким веществам, а грибовидные — к сахарам. У всех позвоночных органы вкуса, состоящие из 10-15 рецепторных и нескольких опорных постоянно обновляющихся клеток, находятся в толще многослойного эпителия слизистой оболочки, с поверхностью которой они сообщаются вкусовым каналом. Общая продолжительность жизни рецепторных клеток от 3 до 28 суток. Во вкусовых органах обнаружены белок, образующий специфические комплексы с сахарами, и ферменты, меняющие активность под влиянием вкусовых веществ. На этом основано предположение, что вкусовые вещества соединяются с молекулами особых “вкусовых” белков, что вызывает возбуждение рецепторной клетки, передающееся в ЦНС посредством проводникового отдела вкусовой системы.

Основным органом вкуса у человека является язык, но в действительности в нем имеются только нервные окончания периферических отростков чувствительных клеток, находящихся в физиологической связи с эпителиальными клетками вкусовых почек (caliculi gustatorii), или луковиц. Вкусовые луковицы большей частью располагаются в эпителиальном слое грибовидных, желобоватых и листовидных сосочков языка; редкие вкусовые луковицы выявлены в слизистой оболочке губ, мягкого неба и надгортанника. Общее число луковиц — 2000.

Вкусовая луковица имеет форму эллипса. На верхушке луковицы есть вкусовой ход, или вкусовая пора (porus gustatorius), которая открыта в полость вкусовой ямки, сообщающейся с поверхностью сосочка. Во вкусовую ямку затекает жидкость, содержащая растворенные вещества, которые раздражают вкусовые клетки. Эти клетки преобразуют вкусовое раздражение в нервный импульс, передаваемый в ЦНС.

Эпителий языка на III месяце внутриутробного развития врастает в мезенхиму. В результате этой инвагинации эпителия формируются желобоватые и грибовидные сосочки. В конце II месяца развития эмбриона на языке появляются клеточные пучки, относящиеся к эмбриональной нервной глии. На IV месяце к этим клеткам прорастают нервные волокна черепных нервов. Группа нейроэпителиальных образований обособляется от окружающей ткани к VI мес., формируя луковицы, у которых появляются вкусовые поры. В основании вкусовых луковиц выявляется нервное сплетение, оплетающее чувствительные клетки. У новорожденного вкусовые поры сформированы и отмечается высокая функциональная дифференцировка вкусовых веществ.

Проводящий путь вкусового анализатора

Проводящий путь вкусового анализатора(tractus gustus) — проводит информацию о химическом составе пищи, употребляемой человеком. Рецепторы вкусового анализатора находятся в физиологической связи с эпителиальными клетками вкусовых луковиц, расположенных в слизистой оболочке языка, губ, мягкого неба и надгортанника. Специализированные рецепторы восприятия соленого расположены преимущественно на кончике языка, кислого — на его краях, сладкого и горького — в основании языка и в мягком небе.

Нервные окончания барабанной струны (chorda tympani) начинаются от вкусовых луковиц слизистой оболочки ротовой полости, расположенных преимущественно в передних 2/3 языка. Волокна идут в составе язычного нерва, затем покидают его и образуют барабанную струну, которая достигает нейронов, расположенных в узле коленца (gangl. geniculi), находящихся в коленце канала лицевого нерва. Аксоны клеток узла коленца переключаются в ядрах моста — nucl. tr. solitarii VII пары черепных нервов.

Во вкусовых луковицах задней 1/3 языка располагаются вкусовые рецепторы языкоглоточного нерва. Дендриты достигают клеток, лежащих в его нижнем узле. Аксоны переключаются в ядрах продолговатого мозга — nucl. tr. solitarii IX пары черепных нервов. В слизистой оболочке губ, щек и языка имеются также редко расположенные вкусовые луковицы волокон тройничного нерва. Волокна от рецепторов языка вступают в язычный нерв, от щек и губ — в щечные и достигают клеток тройничного нерва. Аксоны узла переключаются в nucl. tr. solitarii VII пары черепных нервов.

Волокна II нейрона от nucl. tr. solitarii VII и IX нервов переходят на противоположную сторону, подсоединяются к волокнам медиальной петли и вместе с ней направляются к вентральному и медиальному ядрам таламуса. Имеются и неперекрещенные волокна II нейрона, которые следуют к таламусу своей же стороны, оканчиваясь в вентральном и медиальном ядрах. В таламусе располагаются третьи нейроны, аксоны которых проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и оканчиваются в коре поля 43, в гиппокампе и крючке.

Вы здесь: Главная Биология Анатомия Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 2