link1036 link1037 link1038 link1039 link1040 link1041 link1042 link1043 link1044 link1045 link1046 link1047 link1048 link1049 link1050 link1051 link1052 link1053 link1054 link1055 link1056 link1057 link1058 link1059 link1060 link1061 link1062 link1063 link1064 link1065 link1066 link1067 link1068 link1069 link1070 link1071 link1072 link1073 link1074 link1075 link1076 link1077 link1078 link1079 link1080 link1081 link1082 link1083 link1084 link1085 link1086 link1087 link1088 link1089 link1090 link1091 link1092 link1093 link1094 link1095 link1096 link1097 link1098 link1099 link1100 link1101 link1102 link1103 link1104 link1105 link1106 link1107 link1108 link1109 link1110 link1111 link1112 link1113 link1114 link1115 link1116 link1117 link1118 link1119 link1120 link1121 link1122 link1123 link1124 link1125 link1126 link1127 link1128 link1129 link1130 link1131 link1132 link1133 link1134 link1135 link1136 link1137 link1138 link1139 link1140 link1141 link1142 link1143 link1144 link1145 link1146 link1147 link1148 link1149 link1150 link1151 link1152 link1153 link1154 link1155 link1156 link1157 link1158 link1159 link1160 link1161 link1162 link1163 link1164 link1165 link1166 link1167 link1168 link1169 link1170 link1171 link1172 link1173 link1174 link1175 link1176 link1177 link1178 link1179 link1180 link1181 link1182 link1183

Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 2 — Проводящий путь вестибулярного аппарата

Проводящий путь вестибулярного аппарата


Проводящий путь статокинетического аппарата(tractus vestibularis) осуществляет передачу импульсов при изменении положения головы и тела, участвуя совместно с другими анализаторами в ориентировочных реакциях организма относительно окружающего пространства. Первый нейрон статокинетического аппарата находится в преддверном ганглии, залегающем на дне внутреннего слухового прохода. Дендриты биполярных клеток преддверного узла формируют преддверный нерв, образованный 6 ветвями: верхними, нижними, боковыми и задними ампулярными, утрикулярными и саккулярными. Они контактируют с чувствительными клетками слуховых пятен и гребешков, расположенных в ампулах полукружных каналов, в мешочке и маточке преддверия перепончатого лабиринта.

Чувствительные клетки слуховых пятен и гребешков воспринимают смещение эндолимфы полукружных каналов и преддверия перепончатого лабиринта при малейшем изменении положения головы, при прямолинейном ускорении и вращении в 3-х плоскостях. Аксоны, т. е. отростки биполярных клеток преддверного узла, образуют вестибулярную часть VIII пары черепных нервов совместно с улитковым нервом, который покидает пирамиду височной кости через внутреннее слуховое отверстие, в мостомозжечковом углу проникает в вещество дорсальной части моста и продолговатого мозга, достигая верхнего, латерального, медиального и спинального ядер. Незначительное число волокон, минуя ядра, направляется непосредственно в мозжечок к язычку, вершине, узелку, язычку червя, ядру шатра.

Первичные афференты вестибулярного нерва оканчиваются главным образом в области вестибулярных ядер продолговатого мозга. С каждой стороны их по четыре, отличающихся друг от друга как анатомически, так и функционально: верхнее (Бехтерева), медиальное (Швальбе), латеральное (Дейтерса) и нижнее (Роллера) ядра. Приходящие в них импульсы от вестибулярных рецепторов сами по себе не обеспечивают точной информации о положении тела в пространстве, поскольку угол поворота головы из-за подвижности шейных суставов не зависит от ориентации туловища. ЦНС должна учитывать и положение головы относительно туловища. Следовательно, вестибулярные ядра получают дополнительную афферентацию от шейных рецепторов мышц и суставов. В вестибулярные ядра поступают соматосенсорные сигналы и от других суставов (ног, рук).

Между 4 вестибулярными ядрами существуют связи, а также двусторонние связи с ядрами ретикулярной формации. От преддверного латерального ядра начинается преддверно-спинномозговой путь (tractus vestibulospinalis), который проходит в передней части бокового канатика спинного мозга и заканчивается на мотонейронах передних столбов. Часть аксонов нейронов латерального ядра направляется в медиальный продольный пучок одноименной и противоположной сторон, который объединяет в одно целое функцию III, IV, V, VI пар черепных нервов. В свою очередь от медиального и спинального вестибулярных ядер аксоны направляются к ядрам глазодвигательного нерва противоположной стороны, а от верхнего ядра — к глазодвигательному ядру той же стороны. От медиального ядра аксоны идут к ядру отводящего нерва.

Таким образом, аксоны II нейрона 4 вестибулярных ядер образуют связи с мозжечком через вестибуломозжечковый путь (tractus vestibulocerebellaris), со спинным мозгом (передние столбы) через вестибулоспинальный путь (tractus vestibulospinalis), с ретикулярной формацией (среднего, заднего и продолговатого мозга) через вестибулоретикулярный путь (tractus vestibuloreticularis), с ядрами покрышки среднего мозга — через вестибулопокрышечный путь (tractus vestibulotectalis), с медиальным продольным пучком через одноименный тракт, непосредственно с ядрами III, IV, VI пар черепных нервов и ядрами таламуса.

Аксоны верхнего, латерального, медиального и спинального ядер преддверного нерва, помимо описанных связей, образуют внутренние дуговые волокна (fibrae arcuatae internae) в продолговатом мозге и, подсоединившись к пучку медиальной петли, достигают латерального ядра таламуса, где и образуют синаптические контакты с III нейроном. От таламуса волокна направляются в корковые центры равновесия, находящиеся в средней височной извилине, лобной и теменной долях. Вероятнее всего, эти клетки рассеяны по всей коре головного мозга.

Множество связей дают возможность вестибулярной системе играть центральную роль в генерировании двигательной эфферентации, обеспечивающей поддержание нужного положения тела и соответствующие глазодвигательные реакции. При этом вертикальная поза и походка определяются главным образом отолитовым аппаратом, а полукружные каналы управляют в основном направлением взгляда. Именно афферентация от полукружных каналов вместе с глазодвигательными механизмами обеспечивает зрительный контакт с окружающей средой при движениях головы. При ее вращении или наклоне глаза движутся в противоположном направлении, поэтому изображение на сетчатке не меняется. Горизонтальные компенсаторные движения глаз контролируются горизонтальным полукружным каналом, вертикальные — передним вертикальным каналом, вращение — задним вертикальным каналом.

Еще одна важная часть ЦНС, участвующая в этих процессах, — мозжечок, в который направляются некоторые первичные вестибулярные афференты (так называемый прямой сенсорный мозжечковый путь) помимо вторичных, о которых говорилось выше. Все они у млекопитающих оканчиваются в мозжечке мшистыми волокнами на клетках узелка и клочка, относящихся к древнему мозжечку, и частично язычка и около клочка старого мозжечка.

Вы здесь: Главная Биология Анатомия Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 2