link2220 link2221 link2222 link2223 link2224 link2225 link2226 link2227 link2228 link2229 link2230 link2231 link2232 link2233 link2234 link2235 link2236 link2237 link2238 link2239 link2240 link2241 link2242 link2243 link2244 link2245 link2246 link2247 link2248 link2249 link2250 link2251 link2252 link2253 link2254 link2255 link2256 link2257 link2258 link2259 link2260 link2261 link2262 link2263 link2264 link2265 link2266 link2267 link2268 link2269 link2270 link2271 link2272 link2273 link2274 link2275 link2276 link2277 link2278 link2279 link2280 link2281 link2282 link2283 link2284 link2285 link2286 link2287 link2288 link2289 link2290 link2291 link2292 link2293 link2294 link2295 link2296 link2297 link2298 link2299 link2300 link2301 link2302 link2303 link2304 link2305 link2306 link2307 link2308 link2309 link2310 link2311 link2312 link2313 link2314 link2315 link2316 link2317 link2318 link2319 link2320 link2321 link2322 link2323 link2324 link2325 link2326 link2327 link2328 link2329 link2330 link2331 link2332 link2333 link2334 link2335 link2336 link2337 link2338 link2339 link2340 link2341 link2342 link2343 link2344 link2345 link2346 link2347 link2348 link2349 link2350 link2351 link2352 link2353 link2354 link2355 link2356 link2357 link2358 link2359 link2360 link2361 link2362 link2363 link2364 link2365 link2366 link2367

Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 2 — Ноцицепция

Ноцицепция


Ноцицептивная чувствительность (noceo — повреждаю + receptivus — восприимчивый) — чувствительность к действию раздражителя, вызывающего в организме ощущение боли. Полагают, что возникающая в ответ на раздражение боль как комплексная функция в наиболее полной мере свойственна только организму человека. У животных также возникают подобные процессы, но они не идентичны тем, которые наблюдаются у человека. Раздражение воспринимается как экстеро-, так и интерорецепторами (ноцицепторами).

Некоторые исследователи относят к ним специализированные, свободные немиелизированные нервные окончания и считают, что они специфичны, подобно фото- или фонорецепторам; другие считают, что ноцицептивным может быть любое возбуждение по достижении раздражителем определенного порога. Предполагают, что по характеру возникновения возбуждения ноцицепторы относятся к хеморецепторам. Химическими раздражителями при этом служат вещества, которые до раздражения находятся в клетке (брадикинины, ионы калия). Ноцицептивное возбуждение передается в ЦНС по тонким безмякотным волокнам типа С, но не исключена возможность участия в этом процессе волокон типа А и В. Существуют вариации ноцицептивной чувствительности до полного ее отсутствия, наблюдаемого при аналгии.

Боль — психофизиологическая реакция животных и человека на повреждающий раздражитель, вызывающий в организме органические или функциональные нарушения. Важнейший компонент боли — субъективные ощущения, носящие характер страдания. Боль — врожденная сигнальная реакция, но в течение жизни условнорефлекторные компоненты могут облегчать или усиливать ее.

Принято рассматривать боль как нейрофизиологический феномен, имеющий периферический и центральный механизмы, причем последние играют ведущую роль в формировании боли. С развитием электрофизиологических методов было установлено, что кроме проведения возбуждения спинной мозг выполняет функции модулятора афферентных возбуждений, в частности болевых. Особую роль при этом играют клетки так называемой желатинозной субстанции, находящейся в боковых рогах спинного мозга.

При повреждающем (ноцицептивном) раздражении кожи и внутренних органов в головном мозге возникает восходящий поток активации, обуславливающий генерализованное возбуждение коры больших полушарий. В обеспечении этого процесса особую роль играет ретикулярная формация. Важное значение придают и другим подкорковым структурам: таламусу, гипоталамусу, лимбической системе. Коре больших полушарий отводится решающая роль в осознании боли и в проекции болевого ощущения на определенную область тела.

Эмоциональные компоненты — функции преимущественно подкорковых образований. В механизмах обработки поступающей с периферии информации важную роль играют ацетилхолин-, норадреналин-, серотонинергические системы. Биологическое значение боли определяется тем, что она вызывает оборонительную реакцию, направленную на сохранение целостности живого организма. Сигнальное, охранительное значение боль имеет до определенного предела, за которым она превращается в фактор, способствующий развитию болезненных изменений в организме. В нейрохимических механизмах регуляции боли важная роль принадлежит нейропептидам — эндорфинам и энкефалинам.

Эндорфины, эндогенные морфины — пептиды с морфиноподобным действием, вырабатывающиеся в ЦНС позвоночных (преим. в лимбической системе, гипофизе, гипоталамусе); участвуют в нейрохимических механизмах болеутоления, уменьшают двигательную активность желудочно-кишечного тракта. Выделены в чистом виде из гипофиза. По химическому строению совпадают с С-концевыми фрагментами полипептидного гормона гипофиза b-липотропина. Известны альфа-эндорфин (фрагмент с 61 по 76 аминокислотный остаток b-липотропина; мол. масса 1746), β-эндорфин (фрагмент 61-91; мол. масса 3699) и γ-эндорфин (фрагмент 61-77; мол. масса 1859).

Молекулы всех эндорфинов содержат структуру метионин-энкефалина (фрагмент 61-65 b-липотропина), также проявляющего морфиноподобное действие. Эндорфины образуются при протеолизе высокомолекулярного белка-предшественника проопиомеланокорт ина, в состав молекулы которого входят структуры кортикотропина, меланоцитстимулирующего гормона и b-липотропина. В ткани мозга эндорфины, как морфин и энкефалины, связываются с опиатными рецепторами.

Обезболивающее действие эндорфинов наблюдается лишь при их введении непосредственно в мозг. Наибольшая морфиноподобная активность — у β-эндорфинов. Предполагают, что эндорфины могут быть медиаторами или модуляторами торможения боли. Действуя на ЦНС, эндорфины вызывают седативный (успокаивающий) и каталептический (оцепеняющий) эффекты. Эндорфины могут стимулировать или подавлять секрецию гормонов гипофиза. В нервных процессах регуляции боли и обезболивания, наряду с эндорфинами и энкефалинами может участвовать субстанция Р, вырабатывающаяся в нервной системе и кишечнике.

Энкефалины — пептиды с морфиноподобным действием, вырабатывающиеся в ЦНС позвоночных (преимущественно в лимбической системе, гипофизе и гипоталамусе). Участвуют в нейрохимических процессах обезболивания, уменьшают двигательную активность желудочно-кишечного тракта. Найдены также в эндокринных клетках и нервных волокнах желудка и кишечника.

Известны метионин-энкефалин (молекулярная масса 574) и лейцин-энкефалин (молекулярная масса 556); оба построены из 5 аминокислотных остатков и различаются лишь С-концевыми остатками (метионин или лейцин). Метионин-энкефалин идентичен по химической структуре фрагменту 61-65 гипофизарного гормона β-липотропина. Энкефалины связываются, как морфин и эндорфины, с опиатными рецепторами. Обезболивающее действие энкефалинов обнаруживается лишь при их введении непосредственно в мозг. Предполагают, что энкефалины — специфические медиаторы торможения боли.

Центральная часть Кожно-кинестетической сенсорной системы

Все кожные рецепторы являются окончаниями псевдоуниполярных чувствительных нейронов, расположенных в спинномозговых ганглиях. По афферентным волокнам (дендритам) этих нейронов информация поступает сначала к телу нейрона, а затем по его аксону в задние рога соответствующего сегмента спинного мозга.

В каждый задний корешок спинного мозга входят афференты, собирающие информацию с определенного участка кожи. Такой участок кожи называется дерматомом. Смежные дерматомы перекрываются, т.е. информация от одного учаска кожи может поступать в смежные сегменты спинного мозга.

Дерматомы лица и шеи иннервируются тройничным и лицевым нервами.

Первичная обработка сигнала производится нейронами задних рогов сегмента спинного мозга (или соответствующими ядрами черепно-мозговых нервов). От этих нейронов информация может поступать к мотонейронам и вегетативным (симпатическим) нейронам своего сегмента; короткими путями к соседним сегментам; и, наконец, поступать в протяженные восходящие пути спинного мозга (Голля и Бурдаха для тактильных и температурных воздействий и спиноталамичесие для болевых воздействий).

По трактам Голля и Бурдаха сигналы достигают одноименных ядер продолговатого мозга, затем переключаются в таламусе (вентробазальное ядро) и соматотопически проецируются в контрлатеральную постцентральную извилину.

Спиноталамические пути, к которым присоединяются болевые афференты тройничного и лицевого нервов, переключаются в таламусе и проецируются так же в постцентральную кору.

Вы здесь: Главная Биология Анатомия Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 2