link592 link593 link594 link595 link596 link597 link598 link599 link600 link601 link602 link603 link604 link605 link606 link607 link608 link609 link610 link611 link612 link613 link614 link615 link616 link617 link618 link619 link620 link621 link622 link623 link624 link625 link626 link627 link628 link629 link630 link631 link632 link633 link634 link635 link636 link637 link638 link639 link640 link641 link642 link643 link644 link645 link646 link647 link648 link649 link650 link651 link652 link653 link654 link655 link656 link657 link658 link659 link660 link661 link662 link663 link664 link665 link666 link667 link668 link669 link670 link671 link672 link673 link674 link675 link676 link677 link678 link679 link680 link681 link682 link683 link684 link685 link686 link687 link688 link689 link690 link691 link692 link693 link694 link695 link696 link697 link698 link699 link700 link701 link702 link703 link704 link705 link706 link707 link708 link709 link710 link711 link712 link713 link714 link715 link716 link717 link718 link719 link720 link721 link722 link723 link724 link725 link726 link727 link728 link729 link730 link731 link732 link733 link734 link735 link736 link737 link738 link739

Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 2 — Перепончатый лабиринт

Перепончатый лабиринт


Перепончатый лабиринт вестибулярного аппарата располагается внутри костного и почти повторяет его очертания. Преддверие состоит из сферического мешочка (sacculus), находящегося в сферическом углублении костного лабиринта, и эллиптического мешочка (utriculus), лежащего в эллиптическом углублении. Мешочки сообщаются один с другим посредством соединяющего протока, который продолжается в эндоплазматический проток, заканчивающийся в соединительнотканном мешочке. В эллиптический мешочек также открываются полукружные каналы.

В стенках перепончатого лабиринта преддверия в области мешочков имеются участки чувствительных клеток — пятна (maculae). Поверхность этих клеток (макул) покрыта студенистой мембраной, содержащей кристаллы карбоната кальция — отолиты, которые раздражают рецепторы гравитации движением жидкости при изменении положения головы. В полукружных каналах желеобразная масса больше напоминает мембранную перегородку. Эта структура, купула, кристаллов не содержит. Слуховое пятно маточки является местом, где происходит восприятие раздражений, связанных с изменением положения тела по отношению к центру земного притяжения, а также вибрационных колебаний. На месте впадения полукружных каналов имеются расширения перепончатого лабиринта (ampullae).

Перепончатый лабиринт с помощью соединительнотканных волокон подвешен к стенкам костного лабиринта. Он имеет слуховые гребешки (cristae ampullares), формирующие складки в каждой ампуле. Направление гребешка всегда перпендикулярно по отношению к полукружному каналу. Гребешки имеют волоски рецепторных клеток. При изменении положения головы, когда происходит перемещение эндолимфы в полукружных каналах, возникает раздражение рецепторных клеток слуховых гребешков. Это вызывает рефлекторное сокращение соответствующей мускулатуры, выравнивающей положение тела и осуществляющей координацию движений наружных глазных мышц. Преддверие перепончатого лабиринта и часть полукружных каналов содержат чувствительные клетки, находящиеся в слуховых пятнах и слуховых гребешках, где воспринимаются токи эндолимфы. Из этих образований берет начало статокинетический анализатор, заканчивающийся в коре головного мозга.

В сенсорном эпителии макул и полукружных каналов находятся два морфологически различных типа рецепторных клеток, которые, очевидно, существенно не различаются своими физиологическими свойствами. Оба типа клеток несут на свободной поверхности субмикроскопические волоски (реснички), поэтому называются волосковыми. С помощью электронного микроскопа можно различить стереоцилии (по 60-80 на каждой рецепторной клетке) и киноцилии (по одной).

Рецепторы — это вторичные сенсорные клетки, т.е. они не несут собственных нервных отростков, а иннервируются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия, образующими вестибулярный нерв. На рецепторных клетках оканчиваются также эфферентные волокна. Афференты передают в ЦНС информацию об уцровне возбуждения рецепторов, а эфференты изменяют чувствительность последних, однако значение этого влияния до сих пор не совсем ясно.

Регистрация активности одиночных афферентных волокон вестибулярного нерва показала их относительно высокую регулярную активность покоя, т.е. импульсацию и в отсутствие внешних стимулов. Если желеобразную массу экспериментально сдвигать относительно сенсорного эпителия, такая активность увеличивается или уменьшается в зависимости от направления смещения. Эти изменения происходят следующим образом. Поскольку реснички погружены в желеобразную массу, при движении последней они отклоняются. Сдвиг пучка ресничек и служит адекватным стимулом для рецептора. Когда сдвиг направлен в сторону киноцилии, активируется соответствующее афферентное волокно: скорость его импульсации возрастает. При сдвиге в противоположную сторону частота импульсов снижается. Сдвиг в направлении, перпендикулярном данной оси, активности не изменяет.

Информация передается от рецепторной клетки в окончание афферентного нерва за счет рецепторного потенциала и неидентифицированного пока нейромедиатора. Наиболее существенно здесь то, что сдвиг (изгибание) ресничек — это адекватный стимул для вестибулярных рецепторов, увеличивающий или уменьшающий (в зависимости от своего направления) активность афферентного нерва. Таким образом, наблюдается морфологическая (по расположению ресничек) и функциональная (по характеру воздействия на активность) ориентация рецепторной клетки.

Вы здесь: Главная Биология Анатомия Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 2