Лекции для студентов

Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 1 — Предметное и пространственное зрение

Предметное и пространственное зрение

Обычно человек не расчленяет зрительное восприятие на видение одним или двумя глазами, цветное или черно-белое зрение, пока не возникают какие-нибудь неполадки. Незамеченными остаются и некоторые другие аспекты обработки зрительной информации. Один из таких аспектов заключается в том, что зрительная система поволяет определить, где именно находится в окружающем пространстве данный объект и что он собой представляет.

До недавнего времени полагали, что эти два процесса протекают раздельно, начиная с довольно ранних стадий обработки входных сигналов. Функции, связанные с пространственной информацией, приписывали верхним буграм четверохолмия, так как именно оттуда исходят команды к мышцам, поворачивающим глаза при фиксации объектов. Способность распознавать признаки объекта объясняли их последовательным анализом. Однако проведенные недавно эксперименты показали, что эти представления, вероятно, ошибочны: похоже, что оба вида зрительного анализа зависят от потока информации, идещего от коленчатого тела к полю 17, и от различных систем, которым поле 17 передает эту информацию для дальнейшей обработки.

Недавно была исследована способность обезьян запоминать очень сложные особенности предметов, чтобы получать пищевое вознаграждение. Так, например, животные должны были выбрать деревянный квадрат с нанесенными на него полосами, а не точно такой же предмет, но без полос. После того как обезьяны запоминали отличительный признак, у них удаляли небольшие участки коры в одном из тех мест, где прослеживались пути, участвующие в обработке зрительной информации. Оправившихся после операции животных вновь подвергали тем же тестам.

После двустороннегоудаления той части височной доли, куда поступает зрительная информация, животное еще моглг видеть — оно брало в руки предметы, чтобы получить пищу, но выбирать квадраты с полосками оно уже не могло. Этот хирургический метод в сочетании с выявлением сетей и регистрацией электрической активности показал, что функция распознавания признаков связана с участком височной доли у нижнего края коры.

Американский нейропсихолог Мортимер Мишкин высказал предположение, что в клетках этой зрительной области височной доли сохраняется какой-то «след» виденного ранее предмета. Этот «след» затем используется как образец для сравнения при восприятии следующего предмета. При сходстве возникает одна реакция («я знаю этот предмет»), а при несходстве — другая («раньше я никогда его не видел»). При регистрации активности отдельных нейронов этой области были обнаружены клетки, специфически реагирующие на лица одних обезьян и не реагирующие на лица других независимо от ракурса. Если у обезьян отдельные черты лица — нос, рот, глаза — были закрыты маской, такие «неполные» лица не вызывали ответной реакции тех же клеток.

Некоторые исследователи, говоря о клетках с таким сложным набором специфических требований к стимулу, называют их «бабушкиными». Это означает, что такая клетка активируется лишь тогда, когда посовокупности своих элементов весь объект распознается, например, как «бабушка». Возражение, что в мире слишком много предметов, чтобы для каждого нашлась своя зрительная клетка, едва ли можно признать состоятельным.

На столь высоком уровне зрительного распознавания выбор используемых признаков, вероятно, зависит от многих взаимодействий, происходящих на более низких уровнях, на каждом из которых значительная часть информации отсеивается. Клетки височной зрительной коры получают также и другие виды сенсорной информации, в том числе слуховую.

Таким образом, активацию «бабушкиной клетки можно рассматривать как конечный результат анализа признаков сложного объекта. После того как все его детали изучены, в дальнейшем достаточно будет опознать лишь некоторые из них, для того чтобы сравнить увиденный новый предмет с тем, который приходилось видеть раньше. Таким образом, клетки, которые «узнавали» бы бабушку , в действительности не существуют, а есть лишь клетки, которые могут воспринимать детали высокого порядка и сравнивать их с имеющимися в памяти образцами. Этот способ позволяет анализировать почти бесконечное разнообразие предметов внешнего мира.

Обезьяны с повреждениями височных долей иногда теряют способность различать предметы по их виду, но все еще могут выделить объекты по их положению в пространстве. Обезьяна, которую научили указывать любой свободно перемещаемый предмет, расположенный ближе всего к любому неподвижно закрепленному предмету, вполне справляется со своей задачей и после двусторонней операции на височных долях. Однако после удаления другого участка коры, связанного со зрением, — у верхнего края теменной доли впереди поля 17 — задачи на пространственную локализацию становятся невыполнимыми.

Эти результаты позволяют думать, что на высших уровнях переработки информации параллельно действуют две системы зрительного анализа: одна определяет место предмета в пространстве, а другая — его собственную природу. В каждой из этих систем действуют разные пути и разные комбинации нейронных сетей; обе системы зависят от информации, получаемой от ранних звеньев зрительного «конвеера», но используют ее несколько по-разному, объединяя в процессе дальнейшей переработки с данными других сенсорных систем. Когда на более поздней стадии конечные результаты этих параллельных процессов интегрируются, возникает законченный образ окружающего мира.