link4588 link4589 link4590 link4591 link4592 link4593 link4594 link4595 link4596 link4597 link4598 link4599 link4600 link4601 link4602 link4603 link4604 link4605 link4606 link4607 link4608 link4609 link4610 link4611 link4612 link4613 link4614 link4615 link4616 link4617 link4618 link4619 link4620 link4621 link4622 link4623 link4624 link4625 link4626 link4627 link4628 link4629 link4630 link4631 link4632 link4633 link4634 link4635 link4636 link4637 link4638 link4639 link4640 link4641 link4642 link4643 link4644 link4645 link4646 link4647 link4648 link4649 link4650 link4651 link4652 link4653 link4654 link4655 link4656 link4657 link4658 link4659 link4660 link4661 link4662 link4663 link4664 link4665 link4666 link4667 link4668 link4669 link4670 link4671 link4672 link4673 link4674 link4675 link4676 link4677 link4678 link4679 link4680 link4681 link4682 link4683 link4684 link4685 link4686 link4687 link4688 link4689 link4690 link4691 link4692 link4693 link4694 link4695 link4696 link4697 link4698 link4699 link4700 link4701 link4702 link4703 link4704 link4705 link4706 link4707 link4708 link4709 link4710 link4711 link4712 link4713 link4714 link4715 link4716 link4717 link4718 link4719 link4720 link4721 link4722 link4723 link4724 link4725 link4726 link4727 link4728 link4729 link4730 link4731 link4732 link4733 link4734 link4735

Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 1 — Сетчатая оболочка

Сетчатая оболочка


Сетчатая оболочка (retina) — самая внутренняя оболочка глазного яблока, распространяется до зазубренного края (area serrata), лежащего у места перехода ресничного тела в собственно сосудистую оболочку. По этой линии сетчатка делится на переднюю и заднюю части. Сетчатая оболочка имеет 11 слоев, которые можно объединить в 2 листа: пигментный — наружный и мозговой — внутренний. В мозговом слое располагаются светочувствительные клетки — палочки и колбочки; их наружные светочувствительные членики направлены к пигментному слою, т. е. кнаружи. Следующий слой — биполярные клетки, образующие контакты с палочками, колбочками и ганглиозными клетками, аксоны которых формируют зрительный нерв. Кроме того, имеются горизонтальные клетки, расположенные между палочками и биполярными клетками и амакриновые клетки для объединения функции ганглиозных клеток.

В сетчатке человека около 125 млн. палочек и 6,5 млн. колбочек. В желтом пятне имеются только колбочки, а палочки располагаются на периферии сетчатки. Пигментные клетки сетчатки изолируют каждую светочувствительную клетку от другой и от побочных лучей, создавая условия для образного зрения. При ярком освещении палочки и колбочки погружаются в пигментный слой. У трупа сетчатка матово-белая, без характерных анатомических особенностей. При осмотре с помощью офтальмоскопа сетчатки (глазного дна) у живого человека она имеет ярко-красный фон вследствие просвечивания в сосудистой оболочке крови. На этом фоне видны ярко-красные кровеносные сосуды клетчатки.

Колбочки представляют собой фоторецепторы сетчатки позвоночных, обеспечивающие дневное (фотопическое) и цветовое зрение. Утолщенный наружный рецепторный отросток, направленный в сторону пигментного слоя сетчатки, придает клетке форму колбы (отсюда название). В отличие от палочек, каждая колбочка центральной ямки обычно соединена через биполярный нейрон с отдельной ганглиозной клеткой. В результате этого колбочки осуществляют детальный анализ изображения, обладают высокой скоростью ответа, но малой световой чувствительностью (более чувствительны к действию длинных волн). В колбочках, как и в палочках, наружные и внутренние сегменты, соединительное волокно, ядросодержащую часть клетки и внутреннее волокно, осуществляющее синаптическую связь с биполярными и горизонтальными нейронами. Наружный сегмент колбочки (производное реснички), состоящий из многочисленных мембранных дисков, содержит зрительные пигменты — родопсины, которые реагируют на свет различного спектрального состава. Колбочки сетчатки человека содержат пигменты 3 типов, причем в каждой из них — пигмент одного типа, обеспечивающий избирательное восприятие того или иного цвета: синего, зеленого, красного. Внутренний сегмент включает скопление многочисленных митохондрий (эллипсоид), сократимый элемент — скопление сократимых фибрилл (миоид) и гранул гликогена (параболоид). У большинства позвоночных между наружным и внутренним сегментами расположена масляная капля, избирательно поглощающая свет, прежде чем он дойдет дл зрительного пигмента.

Палочки – фоторецепторы сетчатки, обеспечивающие сумеречное (скотопическое) зрение. Наружный рецепторный отросток придает клетке форму палочки (отсюда название). Несколько палочек связаны синаптической связью с одной биполярной клеткой, а несколько биполяров, в свою очередь, — с одной ганглиозной клеткой, аксон которой входит в зрительный нерв. Наружный сегмент палочки, состоящий из многочисленных мембранных дисков, содержит зрительный пигмент -родопсин. У большинства дневных животных и человека на периферии сетчатки палочки преобладают над колбочками.

На заднем полюсе глаза расположено овальное пятно — диск зрительного нерва (discus n. optici) размером 1,6 — 1,8 мм с углублением в центре (excavatio disci). К этому пятну радиально сходятся ветви зрительного нерва, лишенные миелиновой оболочки, и вены; в зрительную часть сетчатки расходятся артерии. Эти сосуды снабжают кровью только сетчатку. По сосудистому рисунку сетчатки можно судить о состоянии кровеносных сосудов всего организма и о некоторых его заболеваниях (иридодиагностика).

Латеральнее на 4 мм на уровне диска зрительного нерва лежит пятно (macula) с центральной ямкой (fovea centralis), окрашенное в красно-желто-коричневый цвет. В пятне концентрируется фокус световых лучей, оно является местом наилучшего восприятия световых лучей. В пятне находятся светочувствительные клетки — колбочки. Палочки и колбочки залегают около пигментного слоя. Световые лучи, таким образом, проникают через все слои прозрачной сетчатки. Под действием света родопсин палочек и колбочек распадается на ретинен и белок (скотопсин). В результате распада образуется энергия, которая улавливается биполярными клетками сетчатки. Родопсин постоянно ресинтезируется из скотопсина и витамина А.

Зрительный пигмент — структурно-функциональная единица светочувствительной мембраны фоторецепторов сетчатки глаза — палочек и колбочек. Молекула зрительного пигмента состоит из хромофора, поглощающего свет и опсина — комплекса белка и фосфолипидов. Хромофор представлен альдегидом витамина А1 (ретиналем) или А2 (дегидроретиналем).

Опсины (палочковый и колбочковый) и ретинали, соединяясь попарно, образуют зрительные пигменты, различающиеся по спектру поглощения: родопсин (палочковый пигмент), иодопсин (колбочковый пигмент, максимум поглощения 562 нм), порфиропсин (палочковый пигмент, максимум поглощения 522 нм). Различия в максимумах поглощения пигментов у животных разных видов связаны также с различиями в структуре опсинов, по-разному взаимодействующих с хромофором. В целом эти различия носят адаптивный характер, например, виды, у которых максимум поглощения сдвинут к голубой части спектра, обитают на больших глубинах океана, куда лучше проникает свет с длиной волны от 470 до 480 нм.

Родопсин, зрительный пурпур, — пигмент палочек сетчатки животных и человека; сложный белок, в состав которого входят хромофорная группа каротиноида ретиналя (альдегида витамина А1) и опсин — комплекс гликопротеида и липидов. Максимум спектра поглощения около 500 нм. В зрительном акте под действием света родопсин претерпевает цис-транс-изомеризацию, сопрово- ждающуюся изменением хромофора и отделением его от белка, изменением ионного транспорта в фоторецепторе и возникновением электрического сигнала, который затем передается нервным структурам сетчатки. Синтез ретиналя осуществляется с участием ферментов через витамин А. Близкие к родопсину зрительные пигменты (иодопсин, порфиропсин, цианопсин) отличаются от него либо хромофором, либо опсином и имеют несколько иные спектры поглощения.

Вы здесь: Главная Биология Анатомия Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 1