link5328 link5329 link5330 link5331 link5332 link5333 link5334 link5335 link5336 link5337 link5338 link5339 link5340 link5341 link5342 link5343 link5344 link5345 link5346 link5347 link5348 link5349 link5350 link5351 link5352 link5353 link5354 link5355 link5356 link5357 link5358 link5359 link5360 link5361 link5362 link5363 link5364 link5365 link5366 link5367 link5368 link5369 link5370 link5371 link5372 link5373 link5374 link5375 link5376 link5377 link5378 link5379 link5380 link5381 link5382 link5383 link5384 link5385 link5386 link5387 link5388 link5389 link5390 link5391 link5392 link5393 link5394 link5395 link5396 link5397 link5398 link5399 link5400 link5401 link5402 link5403 link5404 link5405 link5406 link5407 link5408 link5409 link5410 link5411 link5412 link5413 link5414 link5415 link5416 link5417 link5418 link5419 link5420 link5421 link5422 link5423 link5424 link5425 link5426 link5427 link5428 link5429 link5430 link5431 link5432 link5433 link5434 link5435 link5436 link5437 link5438 link5439 link5440 link5441 link5442 link5443 link5444 link5445 link5446 link5447 link5448 link5449 link5450 link5451 link5452 link5453 link5454 link5455 link5456 link5457 link5458 link5459 link5460 link5461 link5462 link5463 link5464 link5465 link5466 link5467 link5468 link5469 link5470 link5471 link5472 link5473 link5474 link5475

Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 1 — Переработка сигналов кортикальными нейронами

Переработка сигналов кортикальными нейронами


Объединение клеток и клеточных связей внутри коры в горизонтальные слои могло бы навести на мысль, что главные взаимодействия в мозге осуществляются в горизонтальных плоскостях. Однако в 1930-х годах испанский цитолог Рафаэль Лоренте де Но, впервые занявшийся детальным изучением ориентации нейронов коры, высказал предположение, что корковые процессы имеют локальный характер и происходят в пределах вертикальных ансамблей, или колонок, т.е. таких структурных единиц, которые юхватывают все слои снизу доверху.

В начале 60-х годов 20-го столетия эта точка зрения получила убедительное подтверждение. Наблюдая реакции кортикальных клеток на сенсорные стимулы при медленном продвижении тонких электродов сквозь толщу коры, американский физиолог Вернон Б. Маунткасл сравнивал характер регистрируемых ответов внутри вертикально организованных структур. Главный вывод заключался в том, что сенсорные сигналы, идущие от одного и того же участка, возбуждают группу нейронов, расположенных по вертикали.

Некоторые ганглиозные клетки сетчатки возбуждаются тогда, когда свет падает в центр их рецептивного поля, и затормаживаются, если он попадает на его периферию; другие — наоборот. Можно сказать, что одни клетки сетчатки положительно реагируют на бублик, а другие — на дырку от бублика. На сплошное круглое пятно света такие клетки могут вообще никак не ответить, так как тормозящее действие света, попадающего в центр рецептивного поля, уравновешивает активирующий эффект освещения краев.

Эксперименты, проведенные американским физиологом Стивеном Куффлером в середине 50-х годов прошлого столетия показали, почему ученым не удавалось понять, как «видит» сетчатка, если они использовали рассеянный свет. Такой свет стимулировал многие соседние нейроны с рецептивными полями разного типа, и обусловленное этим «уравнивание» эффекта ослабляло реакцию исследуемых ганглиозных клеток. Но воздействие небольшими локальными стимулами ведет к хорошо воспроизводимой реакции определенных групп ганглиозных клеток.

Спустя несколько лет Дэвид Хьюбел и Торстен Визель применили тот же метод дискретных импульсов для активации нейронов латерального коленчатого тела у кошки и обезьяны. Ответные реакции оказались весьма сходными с теми, которые наблюдалисьраньше при изучении рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. В коленчатом теле тоже выявились нейроны с характерными рецептивными полями, напоминающими по форме малннькие бублики, в которых возбуждающей областью был либо центр, либо периферия. Тормозящий эффект периферии или центра прямо определялся тем, какая ганглиозная клетка активировала данную клетку коленчатого тела.

На основании этих результатов авторы сделали вывод, что обработка зрительной информации начинается со сравнения количества света, падающего на любой небольшой участок сетчатки, с уровнем света вокруг него. Продвигая электрод вертикально вниз через слои коленчатого тела, они обнаружили ряд клеток, которые возбуждались под действием стимулов из одних и тех же частей поля сетчатки. При этом клетки, лучше реагировавшие на сигналы от правого глаза, располагались непосредственно над или под клетками, предпочитавшими информацию от левого глаза.

Затем Хьюбел и Визель применили те же методы анализа к нейронам слоя IV первичной зрительной коры (поле 17), куда поступает информация от латерального коленчатого тела. И здесь реакции были сходны с реакциями клеток сетчатки и коленчатого тела. Однако нейроны, расположенные выше и ниже слоя IV, почему-то не реагировали на стимулы, соответствующие небольшим бубликообразным рецептивным полям сетчатки. Зрительные раздражители, состоящие из черных точек на белом фоне или наоборот, вызывали лишь слабую непостоянную реакцию. Чем же объяснялась потеря специфической восприимчивости?

Решить эту загадку случайно помогла реакция одной клетки. Кружки, вызывающие энергичный ответ в слое IV, практически не стимулировали клеток слоя V, но тонкая черная линия, оказавшаяся на краю поля раздражителя, вдруг вызывала быструю ответную реакцию. Почти все клетки коры, расположеннык выше или ниже слоя IV, предпочтительно реагировали на стимулы в форме краев или же светлых и темных линий на контрасном фоне.

После того как была выявлена роль формы, дальнейшие исследования показали, что различные нейроны отдают предпочтение линиям, расположенным под разными углами. Некоторые специали- зированные клетки реагировали только на движущиеся или только на неподвижные линии (т.е. границы между темными и светлыми участками), другие отвечали на движение в определенном направлении. Отдельные кортикальные клетки, расположенные выше или ниже слоя IV, реагировали на линии той или иной длины, а также на характер контраста (светлая линия на темном фоне или наоборот).

«Простые» клетки коры, подобно ганглиозным клеткам (или нейронам коленчатого тела), могут реагировать только на контраст между центром и окружающей областью. Ответная реакция «сложных» клеток избирательна в отношении таких особенностей, как ориентация, форма контура, перемещение и т.д. «Простые» клетки коры почти наверняка активируются сочетанием возбуждающих и тормозящих влияний, исходящих из соответствующих пунктов коленчатого тела. «Сложные» клетки, очевидно, могут извлекать дополнительную информацию о размерах, форме и движении сигналов.

Но как из взаимодействий между всеми этими нейронами раждаются те реальные, «телесные» образы, которые мы видим? Если взглянуть на фотографию в газете через лупу, то обнаружится, что изображение состоит из точек. В темных местах эти точки крупнее и почти сливаются, в светлых — значительно мельче. Когда видны эти детали, невозможно понять, что изображено на картинке. Лишь тогда, когда человек смотрит невооруженным взглядом, точки пропадают и появляется изображение. Упрощенно говоря, ответные реакции ганглиозных клеток сетчатки, активируемых ими клеток в коленчатом теле и «простых» клеток зрительной коры составляют систему распознавания точек мозгом.

Вы здесь: Главная Биология Анатомия Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 1