link5772 link5773 link5774 link5775 link5776 link5777 link5778 link5779 link5780 link5781 link5782 link5783 link5784 link5785 link5786 link5787 link5788 link5789 link5790 link5791 link5792 link5793 link5794 link5795 link5796 link5797 link5798 link5799 link5800 link5801 link5802 link5803 link5804 link5805 link5806 link5807 link5808 link5809 link5810 link5811 link5812 link5813 link5814 link5815 link5816 link5817 link5818 link5819 link5820 link5821 link5822 link5823 link5824 link5825 link5826 link5827 link5828 link5829 link5830 link5831 link5832 link5833 link5834 link5835 link5836 link5837 link5838 link5839 link5840 link5841 link5842 link5843 link5844 link5845 link5846 link5847 link5848 link5849 link5850 link5851 link5852 link5853 link5854 link5855 link5856 link5857 link5858 link5859 link5860 link5861 link5862 link5863 link5864 link5865 link5866 link5867 link5868 link5869 link5870 link5871 link5872 link5873 link5874 link5875 link5876 link5877 link5878 link5879 link5880 link5881 link5882 link5883 link5884 link5885 link5886 link5887 link5888 link5889 link5890 link5891 link5892 link5893 link5894 link5895 link5896 link5897 link5898 link5899 link5900 link5901 link5902 link5903 link5904 link5905 link5906 link5907 link5908 link5909 link5910 link5911 link5912 link5913 link5914 link5915 link5916 link5917 link5918 link5919

Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 1 — Полихромное зрение

Полихромное зрение


Основным местом восприятия цвета является центральная ямка сетчатки, в которой находятся только колбочки. Колбочки реагируют на разные цвета: одни чувствительны главным образом к синему цвету, другие — к красному, третьи — к желтому. Хотя тремя основными цветами обычно считают красный, синий и желтый, ганглиозные клетки дают оптимальную реакцию на красный, синий и зеленый цвета.

Анализ пигментов, содержащихся в колбочках, и прямая регистрация активности этих рецепторов в идеальных экспериментальных условиях подкрепляют представление о том, что для восприятия каждого из трех первичных цветов — красного, желтого и синего — существует особый тип колбочек. Дальнейшие исследования показали, что ганглиозные клетки и активируемые ими нейроны латерального коленчатого тела реагируют так, как будто существует не три, а четыре цвета: красный, желтый, синий и зеленый. Но если нет таких колбочек, пигмент которых обусловливал бы специфическую реакцию на зеленый цвет, то как можно объяснить полученные результаты.

Один из ключей к разгадке тайны восприятия зеленого цвета был получен в результате несложных экспериментов. Людей расспрашивали о цветах, которые они видят в определенных условиях. Если смотреть на серое пятно, окруженное ярко-зеленым кольцом, то серый цвет начинает приобретать красноватый оттенок. Если некоторое время фиксировать взглядом ярко-красный предмет, а потом закрыть глаза, то возникнет так называемый последовательный образ этого предмета, окрашенный в зеленый цвет. Этот хроматический эффект последовательного контраста и есть источник так называемого «зеленого свечения», которое можно увидеть, если пристально смотреть на заходящее солнце. Последовательный образ синего предмета окрашен в желтый цвет (это легче увидеть, если синий предмет находится на черном фоне).

Восприятие цвета начинается с того, что специализированные колбочки распознают один из трех первичных цветов. Колбочки связаны с биполярными клетками, а те — с ганглиозными. Решающее значение для восприятия зеленого цвета имеют нейроны локальных сетей сетчатки — горизонтальные клетки.

Одна из теорий, лучше других согласующаяся с экспериментальными данными, носит название теории оппонентных цветов. Она была впервые сформулирована в XIX веке немецким физиологом Эмилем Герингом. По его мнению, некоторые цвета являются антагонистами: желтый и синий, красный и зеленый, черный (отсутствие цвета) и белый (сочетание всех цветов). Эксперименты, проведенные спустя сто лет и основанные на регистрации активности отдельных клеток, дали именно те результаты, которых можно было ожидать, исходя из этой теории.

Ганглиозные клетки, воспринимающие красный цвет в центре рецептивного поля, на его периферии воспринимают зеленый и наоборот. Клетки, реагирующие на желтый цвет в центре, чувствительны к синему на периферии, и наоборот. Колбочки активируются светом определенного цвета. Благодаря взаимодействию с горизонтальными клетками происходит комбинирование различных «цветовых» сигналов при их конвергенции на ганглиозные клетки сетчатки. Вот почему ганглиозные клетки распознают цвета-оппоненты, и зеленый выступает антагонистом красного.

Недавние исследования показали, что цветовая специфичность сигналов от сетчатки сохраняется и в зрительной коре. Клетки, расположенные в верхних слоях зрительной коры, обладают цветоспецифическими рецептивными полями и реагируют на цвета-оппоненты. В то же время они не обнаруживают избирательности по отношению к ориентации линий или краев. На этом основании Дэвид Хьюбел предположил, что система цветовой информации отделена от системы, перерабатывающей ориентационную информацию, но действует параллельно с ней.

Вы здесь: Главная Биология Анатомия Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 1