Лекции для студентов

Курс лекций по “Общей экологии”. Часть 2

Развитие экосистем

Наблюдения в природе показывают, что заброшенные поля или выжженный лес постепенно завоевываются многолетними дикими травами, затем кустарниками и, в конце концов, деревьями. Развитие экосистем во времени известно в экологии под названием экологических сукцессий (лат. преемственность, последовательность).

Экологическая сукцессия — это последовательная смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории под воздействием природных или антропогенных факторов.

Некоторые сообщества остаются стабильными многие годы, другие быстро изменяются. Изменения происходят во всех экосистемах естественным или искусственным путем. Естественные изменения являются закономерными и управляются самим сообществом. Если сукцессионные изменения определяются в основном внутренними взаимодействиями, то это аутогенные, т. е. самопорождающиеся сукцессии. Если изменения вызываются внешними силами на входе экосистемы (шторм, пожар, воздействие человека), то такие сукцессии называют аллогенными т. е. порожденными извне. Например, вырубка в леса быстро заселяется окружающими деревьями; луг может смениться лесом. Аналогичные явления происходят в озерах, на скальных склонах, голых песчаниках, на улицах покинутых поселков и т. п. Процессы сукцессии непрерывно идут на всей планете.

Последовательные сообщества, сменяющие друг друга на данном пространстве, называются сериями или стадиями.

Сукцессия, начинающаяся на участке, прежде не занятом, называется первичной. Например, поселения лишайников на камнях: под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, где поселяются затем кустистые лишайники, зеленые травы, кустарники и т. л.

Если сообщество развивается на месте уже существовавшего, то говорят о вторичной сукцессии. Например, изменения, происходящие после раскорчевки или порубки леса, устройство пруда или водохранилища и т. п.

Скорость сукцессий различна. В историческом аспекте смена фауны и флоры по геологическим периодам есть не что иное, как экологические сукцессии. Они тесно связаны с геологическими и климатическими изменениями и эволюцией видов. Такие изменения происходят очень медленно. Для первичных сукцессий требуются сотни и тысячи лет. Вторичные протекают быстрее. Сукцессия начинается с несбалансированного сообщества, у которого продукция (П) органического вещества либо больше, либо меньше скорости дыхания (Д), и сообщество стремится к состоянию, где П = Д. Сукцессия, начинающаяся при П > Д называется автотрофной, а при П <Д — гетеротрофной. Отношение П/Д является функциональным показателем зрелости экосистем.

При П > Д постепенно растет биомасса сообщества (Б) и отношение биомассы к продукции Б/П, т. е- увеличиваются размеры организмов. Возрастание происходит до тех пор, пока не произойдет стабилизация системы. Состояние стабилизированной экосистемы называется климаксом ( гр. лестница, зрелая ступень).

Автотрофная сукцессия — широко распространенное в природе явление, которое начинается в незаселенной среде: формирование леса на брошенных землях или восстановление жизни после извержения вулканов и других природных катастроф. Она характеризуется длительным преобладанием автотрофных организмов.

Гетеротрофная сукцессия характеризуется преобладанием бактерий и встречается тогда, когда среда пересыщена органическими веществами. Например, в реке, загрязняемой сточными водами с большим содержанием органических веществ, или на очистных сооружениях. При гетеротрофных сукцессиях энергетические запасы могут постепенно исчезать. Из-за отсутствия автотрофного процесса климакс может не наступить; тогда после исчерпания энергетических запасов экосистема может исчезнуть (разрушающееся дерево).

В климаксных системах образуется сложная сеть взаимоотношений, поддерживающих ее стабильное состояние. Теоретически такое состояние должно бытъ постоянным во времени и существовать до тех пор, пока его не нарушат сильные внешние возмущения. Чем больше отношение П/Д отклоняется от 1, тем менее зрелой и менее устойчивой является экосистема. В климаксных сообществах это отношение приближается к 1.

Тенденции изменения основных характеристик экосистем. При аутогенных сукцессиях наблюдается закономерное изменение основных признаков экологических систем (табл. 2.2).

Сукцессии связаны с функциональным сдвигом энергии в сторону увеличения затрат на дыхание, по мере того как накапливаются органическое вещество и биомасса. Общая стратегия развития экосистем состоит в возрастании эффективности использования энергии и биогенных элементов, достижении максимального разнообразия видов и усложнении структуры системы.

Сукцессия- это направленное предсказуемое развитие экосистемы до установления равновесия между биотическим сообществом — биоценозом и абиотической средой — биотопом.

В процессе сукцессии популяции организмов, функциональные связи между ними закономерно и обратимо сменяют друг друга. Несмотря на то, что экосистема не является «сверхорганизмом», между развитием экосистемы, популяции, организма, а также сообщества людей существует множество параллелей.

Эволюция экосистем, в отличие от сукцессий,представляет собой длительный процесс исторического развития. Эволюция экосистем — это история развития жизни на Земле от возникновения биосферы до наших дней. В основе эволюции лежит естественный отбор на видовом или более низком уровне. Эволюция экосистем в какой-то степени повторяется в их сукцессионном развитии. Эволюционные процессы необратимы и нецикличны. Если сравнить состав и структуру экосистем в ранние и поздние геологические эпохи, то прослеживается тенденция увеличения видового разнообразия, степени замкнутости биогеохимических циклов равномерности распределения и сохранения ресурсов внутри системы, усложнения структуры сообществ и стремления к сбалансированному состоянию, при котором темпы эволюции замедляются. В такой системе эволюция встречает множество препятствий, т.к. сообщество плотно укомплектовано и связи между организмами и популяциями прочны. При этом шансы проникнуть в такую систему извне очень малы и ее эволюция несколько заторможена.

Биомы. Физико-химические и климатические условия в разных частях биосферы различны. Климатически обусловленные крупные совокупности экосистем называют биомами, или формациями. Биом- это макросистема или совокупность экосистем, тесно связанных климатическими условиями, потоками энергии, круговоротом веществ, миграцией организмов и типом растительности. Каждый биом включает в себя ряд меньших по размеру, связанных между собой экосистем.

Биомы по местообитанию подразделяют на три основные группы: наземные, морские и пресноводные. Формирование их зависит от макроклимата, а для пресноводной — от географической широты местности. Важными факторами являются:

циркуляция воздуха,

распределение солнечного света,

сезонность климата,

высота и ориентация гор,

гидродинамика водных систем.

Наземные биомы в основном определяются растительностью, теснейшим образом зависящей от климата и образующей основную биомассу. Четкие границы между биомами встречаются редко. Чаще они размыты и представляют широкие переходные зоны. На границе двух экосистем, например на опушке леса, одновременно встречаются представители лесных и луговых видов. Контрастность среды, а потому большое обилие экологических возможностей порождает «сгущение жизни», называемое правилом краевого эффекта или правилом экотона (от гр. дом и связь). Самый богатый по числу видов биом планеты — это вечнозеленый дождевой тропический лес.

Морские биомы в меньшей степени зависят от климата, чем наземные. Они формируются в зависимости от глубины водоема и вертикального размещения организмов. Важнейшее значение имеет то, что фотосинтез возможен лишь в поверхностных горизонтах воды. Прибрежное океаническое мелководье, ограниченное с одной стороны берегом, а с другой — гребнем континентального склона (до 600 м), называется континентальным шельфом ( англ. полка). Площадь шельфа составляет около 8 % от общей площади мирового океана.

В области шельфа расположена литоральная зона (лат. прибрежный). Небольшие глубины, близостъ к материкам, приливы и отливы определяют ее богатство питательными веществами, высокую продуктивность и разнообразие организмов. Здесь производится около 80 % всей биомассы океана и сконцентрирован мировой океанический промысел. От нижнего края шельфа над континентальным склоном до глубины 2 — З тыс. м простирается батиальная зона (гр. глубокий). Площадь этой зоны — чуть более 15 % от всей площади океана. По сравнению с литоралью фауна и флора батиали гораздо беднее; общая биомасса не превышает 10 % биомассы мирового океана. От подножия континентального склона до глубин 6 — 7 тыс. м находится абиссальная зона (гр. бездна) океана. Она занимает площадь более 75 % дна океана. Абиссаль характеризуется отсутствием солнечного света у дна, слабой подвижностью водных масс, ограниченностью питательных веществ, бедностью животного мира, низким видовым разнообразием, биомассой. В абиссальной области встречаются глубокие впадины — до 11 тыс. м, площадь которых около 2 % от общей площади дна океана.

Пресные внутренние водоемы, как правило, неглубоки. Ведущим фактором в этих экосистемах становится скорость циркуляции воды. По этому признаку различают лотические (лат. смывающие) текучие воды (реки, ручьи) и лентические (лат, медленно, спокойно), стоячие воды (озера, пруды, лужи).