Лекции для студентов

Курс лекций по “Общей экологии”. Часть 2

Образование и разложение органических веществ.

(Фотосинтез, дыхание, транспирация)

Рассмотрим подробнее процессы аккумуляции солнечной энергии при образовании органических веществ и рассеивании ее при разрушении этих веществ. Жизнь на Земле зависит от потока энергии, образующейся в результате термоядерных реакций, идущих в недрах Солнца. Около 1 % солнечной энергии, достигающей Земли, преобразуется клетками растений (и некоторых бактерий) в химическую энергию синтезированных углеводов.

Образование органических веществ на свету называется фотосинтезом (гр. Свет, соединение) Фотосинтез — это накопление части солнечной энергии путем превращения ее потенциальную энергию химических связей органических веществ.

Фотосинтез - необходимое связующее звено между живой и неживой природой. Без притока энергии от Солнца жизнь на нашей планете, подчиняясь второму закону термодинамики прекратилась бы навсегда. Сравнительно недавно (конец 18 столетия) было обнаружено, что в образующихся при фотосинтезе органических веществах соотношение углерода, водорода и кислорода таково, что на 1 атом углерода приходится как бы 1 молекула воды (откуда и название сахаров — углеводы). Считалось, что углеводы образуются из углерода и воды, а кислород выделяется из СО₂. Позже английский медик Корнелиус ван Ниль, изучая фото синтезирующие бактерии, показал, что в результате фотосинтеза серные бактерии выделяют серу, а не кислород:

Он предположил, что не СО₂ , а вода разлагается при фотосинтезе, и предложил следующее суммарное уравнение фотосинтеза:

Для водорослей и зеленых растений Н₂А — это вода (Н₂О). Для пурпурных серных бактерий Н₂А — сероводорюд. Для других бактерий это может быть свободный водород или другое окисляемое вещество.

Эта идея в 30-х годах 20-го столетия была подтверждена экспериментально с использованием тяжелого изотопа кислорода (¹⁸О).

Для водорослей и зеленых растений суммарное уравнение фотосинтеза стали записывать следующим образом:

Синтезированные растениями углеводы (глюкоза, сахароза, крахмал и др.) являются главным источником энергии для большинства гетеротрофных организмов, населяющих нашу планету. Разложение органических веществ происходит в процессе метаболизма (гр. изменение) в живых клетках.

Метаболизм — это совокупность биохимических реакции и превращений энергии в живых клетках, сопровождающихся обменом веществ между организмом и средой.

Сумма реакций, ведущих к распаду или деградации молекул и выделению энергии, называется катоболизмом, а приводящих к образованию новых молекул — анаболизмом.

Превращения энергии в живых клетках осуществляются путем переноса электронов с одного уровня на другой или от одного атома или молекулы — к другим. Энергия углеводов выделяется в метаболических процессах при дыхании организмов.

Дыхание — это процесс, в результате которого энергия, выделенная при распаде углеводов, передается на универсальную энергонесущую молекулу аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), где она хранится в виде высокоэнергетических фосфатных связей.

Так, например, при разложении 1 моля глюкозы выделяется 686 ккал свободной энергии (1 ккал = 4,18т10 Дж). Если бы эта энергия выделялась быстро, то большая часть ее рассеялась бы в виде теплоты. Это не принесло бы пользы клетке, а привело бы к гибельному для нее увеличению температуры. Но в живых системах есть сложные механизмы, которые регулируют многочисленные химические реакции таким образом, что энергия хранится в химических связях и затем может выделяться постепенно, по мере необходимости. У млекопитающих, птиц и некоторых других позвоночных теплота, выделяемая при дыхании, сохраняется, и поэтому температура их тела выше температуры окружающей среды. У растений скорость дыхания невелика, поэтому выделяемая теплота обычно не влияет на температуру растений. Дыхание может происходить как в аэробных (в присутствии кислорода), так и в анаэробных (бескислородных) условиях.

Аэробное дыхание — процесс, обратный фотосинтезу, т. е. синтезированное органическое вещество (С₆ Н₁₂О₆) вновь разлагается с образованием СО₂ и Н₂О с высвобождением потенциальной энергии Q_пот аккумулированной в этом веществе:

При этом

Однако в отсутствие кислорода процесс может идти не до конца. В результате такого незавершенного дыхания образуются органические вещества, еще содержащие некоторое количество энергии, которая в дальнейшем может быть использована другими организмами при других типах дыхания.

Анаэробное дыхание протекает без участия газообразного кислорода. Акцептором электронов служит не кислород, а другое вещество, например уксусная кислота:

При этом		а выделяющийся метан обладает еще некоторым

запасом энергии q₁ и может использоваться в качестве топлива или самопроизвольно окисляться и воспламеняться в природе по реакции:

Бескислородное дыхание служит основой жизнедеятельности многих сапротрофов (бактерий, дрожжей, плесневых грибков, простейших), но может встречаться и в тканях высших животных.

Брожение — это анаэробное дыхание, при котором органическое вещество само служит акцептором электронов:

При этом		а образующийся спирт также содержит

некоторое количество энергии q₂, которая может быть использована другими организмами:

Разложение может быть результатом не только биотических, но и абиотических процессов. Так, например, степные и лесные пожары возвращают большое количество СО₂ и других газов в атмосферу и минеральных веществ в почву. Они — важный и иногда даже необходимый процесс в экосистемах, где физические условия таковы, что микроорганизмы не успевают разлагать образующиеся органические остатки. Но окончательное разложение отмерших растений и животных осуществляется, в основном, гетеротрофными микроорганизмами — редуцентами, примером которых являются широко распространенные в сточных и природных водах сапрофитные бактерии. Разложение органических веществ есть результат добывания необходимых химических элементов и энергии в процессе преобразовании пищи внутри клеток их тел. При прекращении этих процессов все биогенные элементы окажутся связанными в мертвых остатках и продолжение жизни станет невозможным. Комплекс разрушителей в биосфере состоит из огромного числа видов, которые, действуя последовательно, осуществляют распад органических веществ до минеральных. Процессы образования органических веществ и их распад называют процессами продукции (лат. создание, производство) и деструкции (лат. разрушение). Продукционно-деструкционный баланс в биосфере в целом в современных условиях является положительным. Это обусловлено тем, что не все части отмерших растений и животных разрушаются с одинаковой скоростью. Жиры, сахара и белки разлагаются достаточно быстро, а древесина (клетчатка, лигнин), хитин, кости — очень медленно. Наиболее устойчивым промежуточным продуктом разложения органических веществ является гумус (лат. почва, перегной), дальнейшая минерализация которого оченьзамедлена. Медленное разложение гумуса — одна из причинзапаздывания деструкции по сравнению с продукцией. С точки зрения химии, гумусовые вещества представляют собой продуктыконденсации (лат. — скопление, уплотнение) ароматических соединений (фенолов, бензолов и др.) с продуктами распада белков и полисахаров. для их расщепления, видимо, требуютсяспециальные ферменты, которые часто отсутствуют у почвенныхи водных сапротрофов.

Таким образом, разложение органических остатков — длительный, многоступенчатый и сложный процесс, который контролирует несколько важных функций экосистемы: возвращение элементов питания в круговорот и энергии — в систему; преобразование инертных веществ земной поверхности; образование безвредных комплексных соединений токсичных веществ; поддержание состава атмосферы, необходимого для жизни азробов. Для биосферы в целом важнейшее значение имеет отставание процессов разложения органических веществ от процессов синтеза их зелеными растениями. Именно это отставание обусловило накопление в недрах планеты горючих ископаемых, а в атмосфере кислорода. Установившийся в биосфере положительный баланс продукционно-деструкционных процессов обеспечивает жизнь аэробных организмов, в том числе и человека.