Лекции для студентов

Мерзлотное лесоводство: леса и редколесья криолитозоны — Особенности структуры и строения древостоев

Особенности структуры и строения древостоев

Процесс возникновения, формирования и динамики древостоев в каждом конкретном случае является отражением интегрального воздействия совокупности биотических и абиотических факторов. На протяжении жизни одного поколения леса наблюдаются значительные изменения в составе древостоев, возрастной структуре, строении по диаметру и высоте, приросту биомассы, объему древесины. В одних случаях происходит формирование однопородных и одновозрастных древостоев, в других — смешанных по составу и разновозрастных. Между этими крайностями даже в пределах небольшого географического района можно наблюдать целую гамму переходных вариантов, иллюстрирующих различные направления и временные этапы динамики лесной растительности.

Леса мерзлотной зоны произрастают в разных природно-климатических условиях и отличаются большим разнообразием структуры и строения по основным морфологическим показателям. В условиях, приближающихся к экологическому оптимуму, формируются высокопродуктивные древостои с большими запасами древесины, а в высоких широтах — изреженные редколесья низкой продуктивности. Последние не представляют значительного хозяйственного интереса, но играют важную защитную роль. Здесь лесные растительные сообщества являются, прежде всего, средостабилизирующим компонентом биосферы, обеспечивающим сохранение относительного равновесия природных процессов.

Так, в области сплошного распространения многолетней мерзлоты лиственницы Гмелина и Каяндера, выступающие в роли главных эдификаторов, практически не имеют конкурентов и образуют на огромных пространствах чистые древостои. На песчаных почвах с благоприятным температурным режимом в таежной зоне для лиственницы сибирской сильным конкурентом является сосна обыкновенная. На богатых, хорошо увлажненных почвах средней подзоны тайги с островным распространением многолетней мерзлоты в составе древостоев помимо лиственницы, как было показано ранее, обычно участвуют ель, пихта, кедр сибирский, а также береза и осина.

Следовательно, природно-климатические и эдафические условия находят отражение в структуре и строении древостоев, скорости их роста и продуктивности, динамике морфологических показателей, характере взаимоотношения древесных пород и сукцессионных сменах. Излагаемые в данном разделе материалы с одной стороны призваны охарактеризовать своеобразие лесного покрова криолитозоны, а с другой — основные тенденции и закономерности происходящих изменений в течение жизни одного или нескольких поколений лесов и редколесий.

Возрастная структура древостоев

Возрастная структура отражает историю возникновения и динамики древостоев на определенных временных этапах их развития. Как известно, многие исследователи понимают под этим термином порядок сочетания и представленность отдельных особей определенного возраста, составляющих древостой. Все встречающееся в природе многообразие древостоев по их возрастной структуре обычно подразделяют на одновозрастные, условно-одновозрастные и разновозрастные.

К одновозрастным относятся насаждения, в которых деревья имеют одинаковый возраст с точностью до одного года. В природных условиях такие древостои практически не встречаются. Исключение представляют лишь насаждения созданные путем посева семян или посадки сеянцев.

Условно-одновозрастными называются древостои, в которых пределы варьирования возраста отдельных деревьев не превышают 20 лет, т.е. один класс возраста для большинства хвойных пород России.

Разновозрастными считаются такие древостои, в которых амплитуда изменения возраста превышает 20 лет. Они отличаются большим разнообразием, потому что пределы варьирования возраста могут составлять 30..., 50..., 100..., а порой даже 200 и более лет. Такие модальные древостои могут состоять из нескольких обособленных возрастных поколений или не иметь таковых, но отличаться, тем не менее, большой амплитудой варьирования рассматриваемого признака.

Отмеченные особенности побудили исследователей при изучении структуры разновозрастных лесов выделять категорию исключительно (Шанин, 1965; Шурдук, 1979; и др.) или абсолютно (Комин, 1963) разновозрастных древостоев. Нередко предлагается устанавливать категории возрастной структуры по амплитуде колебания возраста отдельных деревьев и значению коэффициента вариации этого показателя (Богданов, 1971; Куделя, 1988). При этом к одновозрастным древостоям относятся такие, в которых амплитуда не превышает 40 лет, а значения коэффициента вариации (C или V) составляет менее 5%. К условно-одновозрастным относятся соответственно древостои с амплитудой от 41 до 70 лет и С = 5-12%, а к разновозрастным — с амплитудой более 70 лет и С = 35-40%.

Э.Н. Фалалеев (1985) предлагал делить все многообразие древостоев хвойных пород Сибири на одновозрастные, условно-одновозрастные и разновозрастные, приняв за определяющий признак запас древесины на 1 га. Одновозрастными он называет древостои, в которых деревья относятся к одному поколению, т.е. возраст в них различается не более чем на один класс.

Согласно этой классификации, условно-одновозрастными древостоями являются такие, в которых не менее 90% общего запаса древесины образовано деревьями, входящими в одну возрастную группу — средневозрастную, приспевающую, спелую или перестойную. Разновозрастные — это такие древостои, в которых концентрация запаса в пределах любой выделяемой им возрастной группы ниже 90%.

Из краткого анализа следует, что, несмотря на некоторые различия в методических подходах, при изучении возрастной структуры древостоев авторы получают вполне сопоставимые данные, отражающие своеобразие их строения по возрасту, а, следовательно, и по другим морфологическими признакам.

Уже первые исследования лиственничных лесов Сибири показали, что они, несмотря на известное светолюбие видов рода Larix, отличаются разновозрастностью (Дробов, 1927; Аболин, 1929; Недригайлов, 1932). Позже было установлено, что основным фактором, влияющим на формирование возрастной структуры древостоев, являются лесные пожары (Тихомиров и др.,1961; Уткин, Исаев, 1962; Уткин, 1965; Шанин,1965; Поздняков, 1975; Щербаков и др., 1979; Фалалеев, 1985).

В зависимости от периодичности повторения пожаров на одном участке леса, интенсивности огневого воздействия на древостой, биологических особенностей вида лиственницы, которые проявляются в специфике плодоношения, условий произрастания, сочетания климатических и погодных факторов, а также ряда других, под воздействием пожаров могут формироваться как условно-одновозрастные, так и разновозрастные лиственничные древостои (Леса.., 1994; Abaimov et al., 1997а).

На гарях с погибшим древостоем лиственницы Гмелина и Каяндера формируют, как правило достаточно успешно, одновозрастные или условно-одновозрастные молодняки. Высокий репродуктивный потенциал этих видов обеспечивает заселение гарей практически за 2-5 лет. Такие послепожарные молодые древостои характеризуются исключительно высокой густотой. На 1 га площади в них может насчитываться до 250 — 300 тыс. экземпляров лиственницы. Иногда это количество достигает до 1,5 млн. шт/га (Поздняков, 1986). С возрастом густота снижается, но к 40-50 годам она может составлять еще 50-100 тыс.шт/га, так как в криолитозоне процесс самоизреживания густых древостоев сильно замедлен.

При таком варианте восстановительной сукцессии к возрасту спелости образуется одновозрастный или условно-одновозрастный древостой. Однако, обычно этот процесс прерывается через 40-100 лет очередным пожаром. И в случае гибели части деревьев от огневых повреждений, что наблюдается при слабых и средних по силе низовых пожарах, в дальнейшем формируется разновозрастный древостой. В различных районах Крайнего Севера Сибири нам многократно приходилось встречать древостои, в которых наиболее старые деревья подвергались воздействию пожаров от 3 до 5 и более раз.

Следует отметить, что возрастная структура лиственничных древостоев высоких широт изучена слабо. Из многих отдаленных регионов сведения либо крайне ограничены, либо вообще отсутствуют.

Так, в одной из первых обобщающих работ проф. С.С. Шанина (1965) на обширном фактическом материале было показано относительное распределение деревьев разных видов лиственницы, произрастающих в Сибири и на Дальнем Востоке, в древостоях различного возрастного строения (табл.5.15). Эти материалы свидетельствуют, что в разновозрастных и исключительно разновозрастных древостоях протяженность рядов распределения может достигать 199 — 259 лет, а в одновозрастных свыше 90% деревьев имеют варьирование возраста лишь в пределах 40 лет.

Обобщенные данные, полученные для северных регионов Средней Сибири также показывают, что большинство спелых и перестойных древостоев характеризуется разновозрастностью и высокими значениями изменчивости признака. Максимальных значений амплитуда варьирования возраста отдельных деревьев (435 лет) достигает в древостое, средний возраст которого составляет 260 лет . Исключительно разновозрастным древостоям свойственны и наиболее высокие значения коэффициентов вариации, иллюстрирующих степень изменчивости признака.

Приведенные данные не подтверждают предположение Л.К. Позднякова (1975) о снижении доли разновозрастных и увеличении встречаемости одновозрастных древостоев лиственницы при продвижении с юга на север, которое было высказано им применительно к условиям Якутии.

Интересную закономерность отмечает для условий Крайнего Севера Сибири В.Н. Андреев (1956). По его данным при продвижении от северной границы распространения древесной растительности к югу средний возраст древостоев увеличивается. На основании этого он сделал вывод, что лес наступает на тундру уже около 500 лет. В то же время Б.Н. Норин (1958) на севере Западной Сибири отмечает сравнительно одинаковый средний возраст редколесий из лиственницы сибирской как у северной границы распространения древесной растительности, так и по мере продвижения к югу.

При исследовании возрастной структуры лиственничных древостоев на Полярном Урале установлено, что обычно они состоят из обособленных морфологически и по возрасту поколений (Шиятов, 1967). Причина заключается в циклических колебаниях

Таблица 5.16

Возрастная структура лиственничных древостоев в различных районах Сибири

Район исследований, автор, вид лиственницы	Пределы возраста, лет	Средний возраст (A), лет	Стандартное отклонение (G), ± лет	Коэффициент вариации (V), %
Якутия, бассейн р.	7-11	9	1,0	-
Лена; Поздняков,	10-16	14	1,7	-
1975; Лиственница	32-66	50	1,9	-
Каяндера.	60-148	80	4,4	-
	65-210	112	13,5	-
Якутия, бассейн р.	14-26	22	2,9	13,0
Лена; Леса..., 1994;	24-40	36	2,9	8,0
Лиственница	32-42	38	3,4	9,0
Каяндера
Якутия, бассейн р.	105-152	126	2,7	-
Олекма; Поздняков,	92-153	132	11,0	-
1975; Лиственница
Гмелина
Красноярский край,	12-17	14	1,6	11,4
бассейн р. Нижняя	16-24	20	2,0	10,0
Окончание таблицы 5.16
Тунгуска; Abaimov	72-92	86	5,9	9,7
et al, 1998 а; Лист-	162-296	190	24,1	12,7
венница Гмелина	145-273	195	34,6	17,7
	148-286	229	45,5	19,9

Согласно имеющимся данным, у северного предела распространения лиственницы Гмелина (71-72^о с.ш..) древостои, напротив, характеризуются максимальной разновозрастностью. Их возрастная структура убедительно иллюстрирует (табл.5.17), что процесс пополнения древостоев молодыми деревьями в экстремальных природно-климатических условиях высоких широт Средней Сибири протекает непрерывно и сильно растянут во времени. При этом существенных изменений в возрастной структуре древостоев, расположенных южнее северной границы леса не установлено.

Итак, формирование возрастной структуры лиственничных древостоев Сибири определяется совокупностью факторов, ведущим из которых являются лесные пожары. В отдельных случаях они приводят к образованию одновозрастных древостоев. Но чаще всего в результате огневого воздействия в мерзлотной зоне формируются разновозрастные и абсолютно разновозрастные древостои, которые составляют основной фон формации лиственничных лесов. Определенное влияние на формирование возрастной структуры оказывают также несплошные рубки леса и другие антропогенные воздействия. Однако их масштабы не сопоставимы с лесными пожарами, которые апериодически дестабилизируют равновесие природных процессов.