Мерзлотное лесоводство: леса и редколесья криолитозоны
- Мерзлотное лесоводство: леса и редколесья криолитозоны
- Формационный состав лесов и особенности лесного фонда
- Лесорастительное районирование и типологическая структура лесного покрова
- Зауральско-Енисейская лесорастительная провинция таежных лесов
- Хетско-Котуйско-Оленекская лесорастительная провинция
- Путоранская горная лесорастительная провинция
- Анабарская лесорастительная провинция
- Ангаро-Тунгусская лесорастительная провинция таежных лесов
- Яно-Колымская горная лесорастительная область
- Особенности структуры и строения древостоев
- Строение древостоев по диаметру
- Породный состав и смена пород
- Первичная продуктивность древостоев
ЛЕСА И РЕДКОЛЕСЬЯ КРИОЛИТОЗОНЫ
Обзор основных терминов и понятий
Несмотря на то, что обширные территории, простирающиеся между зональной тундрой и тайгой на многие тысячи километров по Крайнему Северу Российской Федерации, привлекали внимание исследователей еще со второй половины прошлого столетия (Миддендорф, 1867), до настоящего времени не решены или остаются дискуссионными многие классификационные вопросы. Не выработаны единые подходы к пониманию и трактовке основных терминов и понятий, что определяет необходимость остановиться на рассмотрении этого вопроса прежде, чем будет приведена характеристика и проиллюстрировано своеобразие лесного покрова этого региона.
Большинство геоботаников и географов понимают наиболее широко распространенный термин «лесотундра» и рассматривают как переходную полосу между таежной и тундровой зонами. При этом одни исследователи считают лесотундру подзоной тундры (Городков, 1916, 1935, 1938; Самбук, 1937 и др.), а другие — подзоной лесной зоны (Сочава, 1956). В.Н. Андреев (1932) относил южную часть лесотундры к лесной зоне, а северную — к тундровой.
Высказываясь за выделение редколесий как особого лесотундрового типа растительности, В.Н. Андреев (1935 а) приводит в качестве отличительных признаков разреженность древесного полога (сомкнутость полога не более 0,2-0,3) и резко выраженную мозаичность нижних ярусов растительности. В другой своей работе он уточняет, что редколесьем следует считать ценозы с присутствием древесных пород, но не в роли эдификаторов (1935 б). Позднее, характеризуя своеобразие лесотундровых редколесий, В.Н. Андреев (1950) указывает, что, наряду с отмеченными им ранее особенностями, следует учитывать проявление эдификаторной роли древесных пород не в пределах всего сообщества, а лишь входящих в его состав фрагментов.
Одним из первых рассматривал лесотундру в качестве природной зоны Н.И. Кузнецов (1916). Однако он не обосновал это заключение и при описании редколесий Енисейского севера называл их лесами, а напочвенный покров отождествлял с тундровым. Он же, вероятно впервые, ввел термин «редина», но употреблял его в разных значениях, имея в виду то разреженные насаждения («редина насаждений»), то растительные группировки с несомкнутым древесным пологом.
Мнение о выделении лесотундры в ранг самостоятельной зоны впервые в отечественной литературе было обосновано Ю.Д. Цинзерлингом (1932, 1935). Редколесья и криволесья на плакорных местообитаниях Кольского полуострова, он рассматривал в качестве особого лесотундрового типа растительности, который имеет промежуточный характер между лесным и тундровым, но при этом не является ни тем ни другим. Аналогичных взглядов на природу лесотундровых редколесий придерживались Б.Н. Городков (1926), В.Б. Сочава (1930, 1933) и А.С. Салазкин (1934). Зональную самостоятельность лесотундровых редколесий признавал также А.П. Ильинский (1937), рассматривая их как зону с двумя подзонами — северной и южной. Среди отличительных черт он называл изреженность древесного полога, благодаря которой древостой оказывает очень слабое влияние на нижние ярусы растительности, сочетающие в себе черты лесной и тундровой растительности.
Выделяя зону лесотундры в Полярном Приуралье, В.Н. Андреев с соавторами (1935) называют следующие отличительные особенности редколесного типа растительности: «..а) разреженность древесного яруса, причем разреженность не случайную, а результат закономерной связи древесной растительности и местообитания, б) наличие в тундровых напочвенных покровах ряда элементов, тундре не свойственных и являющихся выходцами из лесной зоны, в) сочетание ярусов напочвенно-тундрового, древесно-лесного и кустарникового, нигде не повторяющиеся» (с. 275).
Несколько позднее А.И. Лесков (1940) в очерке редколесий бассейна р. Полуй, приходит к заключению, что «...необходимо введение особого наименования для этого зонального типа растительных группировок, ...наиболее удобным, наиболее жизненным термином будет термин редколесье» (с.275).
Характеризуя лесную растительность на северо-востоке европейской части России, А.П. Шенников (1940) предложил выделять в северной части лесной зоны «редколесную» зону, отмечая , что распространенные здесь леса «...правильнее толковать как мозаичный комплекс фрагментов лесных, кустарниковых, моховых, мохово-лишайниковых и т.п. ассоциаций» (с. 39).
Применительно к условиям северо-востока азиатской части страны признавали наличие четко отграниченной зоны редколесий Б.П. Колесников (1956) и А.П. Васьковский (1959). Первый называет лесотундровую зону Дальнего Востока «лесокустар-никовой», а второй ввел понятие «тундролесье», которое позднее было принято и развито Ю.П. Пармузиным (1975, 1979). А.Н. Лукичева (1972) рассматривает северные редколесья Средней Сибири как своеобразное ботанико — географическое явление с присущими ему специфическими особенностями нижних ярусов растительности.
Б.Н. Норин (1961, 1966, 1979) в результате многолетних исследований лесов и редколесий высоких широт убедительно доказал, что «...лесотундровый тип растительности в сочетании с лесным, болотным, тундровым и луговым образует на севере Евразии особую зону лесотундры, которая может быть достаточно отчетливо охарактеризована также в отношении общих природных условий» (1961, с. 35). В качестве отличительных признаков лесотундрового типа растительности он называет: а) разреженность древостоев с одновременной сомкнутостью корневых систем, обусловливающих сохранение эдификаторной роли деревьев, б) наличие оригинальных экологических жизненных форм деревьев («криволесье», «дерево в юбке», полустланик, стланик), в) оптимальные условия для гипоарктических видов. Б.Н. Норин характеризует лесотундровые редколесья как растительные группировки со сложной ценотической структурой, в которых фрагменты лесных фитоценозов перемежаются с фитоценозами тундрового типа, образуя сложную комплексность и мозаичность нижних ярусов растительности.
Анализируя строение растительности восточноевропейской лесотундры, Б.Н. Норин (1979) предлагает различать по ценотической структуре северотаежные редкостойные леса (сомкнутость древесного полога 0,4-0,5 (0,7), собственно редко-лесья (сомкнутость 0,1-0,3 (0,4), и редины (0,1 и менее). При этом он вполне справедливо отмечает, что в редкостойных лесах «... синузии древесного яруса занимают значительные участки, достаточные для полного проявления их свойств. В них хорошо заметно взаимодействие составляющих их деревьев, фитогенные поля которых смыкаются и перекрываются... В лесотундровых редколесьях синузии древесного яруса разрываются на отдельные, изолированные друг от друга фрагменты, в которых «эффект группы» сильно ослабляется ввиду уменьшения участков синузий и усиления краевых влияний. Помимо этого обычно происходит разреживание яруса параллельно с уменьшением фитогенных полей отдельных растений. Последнее приводит в конце концов к разрыву между фитогенными полями в синузиях древесного яруса и разрушению последних, что и наблюдается в рединах» (с. 173).
Аналогичных взглядов на сохранение эдификаторной роли древесного яруса в редколесьях, исходя из положений о наличии фитогенных полей (Уранов, 1965), формирующих единое ценогенное поле (Катенин, 1972), придерживаются в настоящее время и другие исследователи (Демьянов, Ярмишко, 1983; Демьянов, 1988 и др.). Так, П.Л. Горчаковский и С.Г. Шиятов (1985) полагают, что лесная растительная группировка может считаться фитоценозом, если в ней площадь фитогенных полей древесных растений равна половине площади, занимаемой сообществом, или превышает ее, а сомкнутость древесного полога 0,1 может быть принята как минимальная при разграничении лесных фитоценозов от нелесных. По наблюдениям В.А. Демьянова (1988), полное смыкание фитогенных полей растений древесного яруса из лиственницы в горах Путорана происходит при сомкнутости 0,3-0,4. Согласно его выводам «...постепенное разреживание древесного яруса, дальнейшее уменьшение размеров фитогенных полей приводит к тому, что при сомкнутости древесного яруса менее 0,1 фитогенные поля соседних деревьев полностью обособляются — редколесья переходят в редины» (с. 1317).
Среди геоботаников и лесоводов пока не выработано единого мнения при какой сомкнутости древесного полога северные растительные группировки следует относить к редколесьям, а при какой — к рединам. Так, Ф.В. Самбук (1937), Н.В. Дылис (1939), В.Б. Куваев (1975) редколесьями считают насаждения с сомкнутостью древесного яруса 0,1-0,2.
Характеризуя взаимоотношения леса и тундры в горах Путорана, Н.С. Водопьянова (1975, 1976 а, б) относит древостои с сомкнутостью 0,1-0,2 к рединам и рассматривает их как результат современной экспансии древесной растительности на горные тундры. Б.Н. Городков (1935), В.С. Говорухин (1940), В.Н. Андреев (1956), О.Н. Мироненко (1967, 1970), В.А. Демьянов (1980) считают редколесьями насаждения с сомкнутостью полога 0,2-0,3.
Л.Н. Тюлина (1937), В.Б. Сочава (1956), А.Н. Лукичева (1963), Б.Н. Норин (1972, 1978, 1979), А.В. Кнорре (1978), Ю.П. Пармузин (1979), В.А. Демьянов, В.Г. Ярмишко (1983), А.П. Тыртиков (1983), В.А. Демьянов (1988) называют редколесьями фитоценозы с сомкнутостью древесного полога 0,1 (0,2)-0,4, а к рединам относят сообщества с сомкнутостью менее 0,1. Л.В. Махаева (1976), применительно к северо-западной оконечности плато Путорана, насаждения с полнотой 0,1-0,3 относит к редколесьям, а с большей полнотой — к лесам. О.Н. Мироненко (1967, 1970) при описании лесной растительности в бассейне р. Котуй выделяет «сомкнутые леса» (0,3-0,5), «редкостойные леса» (0,3), «редколесья» (0,1-0,3), «криволесья» (0, 1) и «редины» (сомкнутость полога менее 0,1).
Многие лесоводы, изучавшие северотаежные леса Сибири, низкополнотные насаждения традиционно называют «лесами» (Фалалеев, 1961; Кутафьев, 1968; и др.), либо, чаще используют принятые геоботаниками и географами понятия «редкостойные леса» и «редколесья» (Жуков и др., 1969; Кутафьев,1970; Поздняков, 1975, 1986; Щербаков, 1975, 1992; и др.). При этом, как правило, в качестве основного критерия авторы приводят обычно показатели полноты древостоев и сомкнутости крон древесного полога.
Б.П. Колесников (1969), рассматривая лесорастительное районирование таежной зоны, исключает из нее «...северные (предтундровые) редколесья и стелющиеся леса...» и объединяет их с зоной лесотундры. Он указывает, что «...за пределами зоны тайги и смешанных лесов в условиях плакорных (равнинных) пространств ... остаются специфичные в ботанико-географическом и лесоводственном отношениях криволесья и подземносомкнутые редколесья (лиственничные, березовые, реже — еловые), оригинальные стелющиеся леса Субарктики ..., которые наряду с редколесьями аридных территорий ... выполняют исключительно важные средообразующие агролесомелиоративные функции, что придает всем лесоводственным мероприятиям по их использованию совершенно особое содержание» (с.14). Это в высшей степени важное заключение, сформулированное около 30 лет назад, к сожалению так и не нашло должного отражения в нормативных документах, регламентирующих хозяйственную деятельность в лесах и редколесьях высоких широт Евразии.
Таким образом, большинство авторов, изучавших лесной растительный покров Крайнего Севера, выделяют редколесья и редины преимущественно по признаку разреженности древесного полога. К первым относят насаждения с сомкнутостью крон 0,1 — 0,3, а ко вторым — с сомкнутостью менее 0,1. В целом ряде упомянутых ранее работ в качестве отличительных особенностей, наряду с сомкнутостью полога, исследователи называют также наличие оригинальных жизненных форм, сомкнутость корневых систем, мозаичность ценотической структуры нижних ярусов лесной растительности, своеобразное сочетание элементов лесной и тундровой флоры.
Сформулированное Б.Н. Нориным (1961) мнение о трудности отграничения северной тайги от лесотундры, связанной с необходимостью детального исследования структуры сообществ, их комплексности и мозаичности, наряду с флористическим анализом широкой полосы лесотундры и северной тайги для выявления приуроченности видов и их сочетаний, сохраняет свою актуальность.
Это находит отражение в весьма противоречивых взглядах как на южную границу лесотундры (Городков, 1935; Сочава, 1956; Шумилова,1962а; Растительный покров.., 1985; Биологические ресурсы.., 1988; и др.) и тундролесья (Пармузин, 1979, 1985), так и на южную границу притундровых лесов (Предтундровые..., 1987; Коротков, 1991; Мелехов, Чибисов, 1995 и др.).
Термин «притундровая тайга» одним из первых применил В.Н. Андреев (1956). Позднее постановлением Совета Министров РСФСР от 16 мая 1959 г. защитные притундровые леса были отнесены по режиму пользования к I группе, как леса, выполняющие важные средообразующие и средостабилизирующие функции. В дальнейшем в лесоводственной литературе стали использоваться, преимущественно как синонимы, два термина: «предтундровые» (Чертовской, 1972, 1983; Семенов, Чертовской, 1980; Чертовской, Семенов, 1984; Цветков и др., 1984; Семенов, 1993; Чижов и др., 1995) и «притундровые» леса (Валяев, 1963; Чертовской и др., 1976; Цветков, 1991, 1995; Абаимов, Бондарев, 1995, 1997; Чибисов и др., 1992; Бойченко и др., 1995; Мелехов, Чибисов, 1995; Лесной Кодекс..., 1997; ).
Участники Всесоюзного совещания по предтундровым лесам в г. Мезень (1983) пришли к заключению, что эти леса являются своеобразным субарктическим типом, а, следовательно, единой лесорастительной зоной. В принятой на совещании резолюции к этой зоне были отнесены отдельные лесные острова среди тундры, собственно лесотундра, северная часть северотаежных лесов, а также леса в поймах рек в пределах перечисленных территорий.
Придерживаясь такого определения и объема термина «предтундровые леса» В.Г. Чертовской с соавторами (1987) в обобщающей сводке «Предтундровые леса» отмечают, что древостои в этих лесах просты по строению, характеризуются разновозрастностью, групповым размещением деревьев по площади, малой густотой и сомкнутостью полога, ослабленной способностью к восстановлению и низкой продуктивностью.
В.М. Раевских и Е.А. Тихменев (1986) предтундровыми лесами называют «...природно-территориальный комплекс лесной растительности (в пределах лесотундры и северной тайги), требующий специфических систем мероприятий, направленных на охрану, восстановление и рациональное использование лесных биогеоценозов» (с. 18). Среди главных специфических особенностей предтундровых лесов Магаданской области они также отмечают редкостойность, преобладание в структуре лесов спелых и перестойных древостоев, их разновозрастность, низкую продуктивность, слабую возобновляемость, значительную долю типов леса с моховым, лишайниковым и кустарничковым покровом.
Применительно к условиям Сибири мы включаем в объем термина «притундровые леса» (Абаимов и др., 1991; Абаимов, Бондарев, 1992, 1994, 1995) территории с преобладанием зональной равнинной лесотундры, т.е. редколесий и редин на северном пределе распространения древесной растительности с наличием в составе подчиненных ярусов элементов тундровой флоры, притундровых редкостойных лесов и редколесий, представляющих собой северную полосу подзоны северной тайги, а также подгольцовых редкостойных лесов, редколесий и редин, образующих верхнюю границу леса в системе высотной поясности.
Необходимо подчеркнуть, что в условиях севера Средней и Восточной Сибири, в отличии от других регионов, наблюдается проникновение далеко на юг, вплоть до 62-63о с.ш., тундровых ландшафтов, господствующих по водоразделам. С другой стороны, по долинам рек на севере практически до 70-71о с.ш. встречаются фрагментарно относительно сомкнутые леса северотаежного типа, достигающие порой производительности IV класса бонитета и полноты древостоев 0,5-0,7. Такое взаимное проникновение лесных
и тундровых сообществ прослеживается на Средне-Сибирском плоскогорье и в горах Северо-Востока Якутии на пространствах, простирающихся с севера на юг на 300-600 и более км (Абаимов, Бондарев, 1995; Абаимов, Софронов, 1997).
В связи с этими особенностями, по нашему мнению, для территории Средней и Восточной Сибири наиболее приемлем термин «притундровые леса», ибо эта своеобразная зона находится не перед зональной тундрой, как, например, в Западной Сибири и на севере европейской части России, а глубоко проникает в нее, уступая при этом господство горным тундрам на водораздельных пространствах.
Таким образом, обобщая различные взгляды исследователей, следует отметить, что самые северные лесные экосистемы, расположенные преимущественно в области сплошного распространения многолетней мерзлоты, отличаются от типичных таежных лесов целым рядом специфических характеристик, обусловленных физико-географическими, лесорастительными и климатическими особенностями. Для них характерны редкостойность, низкая продуктивность, разновозрастность, наличие оригинальных жизненных форм («криволесье», «дерево в юбке», полустланик, стланик), ослабленная восстановительная способность, высокая чувствительность к стрессовым воздействиям, обусловленная мерзлотными процессами, хорошо выраженная мозаичность в структуре нижних ярусов растительности, преобладание в типологическом спектре ассоциаций с моховым, лишайниковым и кустарничковым покровом, сочетающим элементы лесной и тундровой флоры. Эти особенности будут показаны в последующих разделах.