Лекции для студентов

Курс лекций по “Общей экологии”. Часть 3

Основные закономерности водопотребления растений

(Транспирация. Дыхание растений)

В основе расходования воды растительным организмом лежит физический процесс испарения — переход воды из жидкого состояния в парообразное, происходящий в результате соприкосновения органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Расходование воды растением регулируется целым рядом анатомических и физиологических механизмов. Термин «транспирация» введен для того, чтобы подчеркнуть отличие этого физиологического процесса от чисто физического испарения.

Транспирация и ее регулирование растением

Одной из важных характеристик процесса является интенсивность транспирации — количество воды, испаряемое растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. В некоторых случаях удобнее проводить расчет на единицу массы листьев. Для большинства сельскохозяйственных растений интенсивность транспирации составляет днем 15-250, а ночью 1-20 г/(мч).

Высокая интенсивность транспирации, которую К.А.Тимирязев называл «необходимым злом», обусловлена тем, что атмосфера характеризуется очень низкими значениями водного потенциала. Водный потенциал связан логарифмической зависимостью с относительной влажностью воздуха:

,

Где R- газовая постоянная; T- абсолютная температура; V- парциальный мольный объем; e — давление водяного пара в воздухе; e- давление водяного пара, насыщающего воздух при данной температуре.

Поэтому небольшой перепад относительной влажности приводит к значительной депрессии его водного потенциала. Так, при относительной влажности воздуха 100% водный потенциал равен нулю, при влажности 99,6% — 0,5 МПа, при 99 и 97% он составляет соответственно — 1,36 и — 4,0 МПа. Относительная влажность воздуха летом наиболее часто не превышает 60%, водный потенциал при этом снижается до — 68 МПа, а во время суховея (влажность 30%) депрессия водного потенциала достигает 200 МПа.

Кутикулярная транспирация. С самого существования наземных растений возникла дилемма: ассимиляция СО из атмосферы требует интенсивного газообмена; предотвращение значительной потери воды возможно только при наличии хорошей изоляции от окружающего воздуха, имеющего крайне низкие значения водного потенциала. Главная проблема газообмена, как ее сформулировал О.Штоккер (1923), состоит в «лавировании между жаждой и голодом»

Поддержание водного гомеостаза листа достигается наличием покровной ткани — эпидермиса.

Снаружи эпидермис покрыт кутикулой, в состав которой входят кутин — полимерные эфиры оксимонокарбоновых кислот и пластинки воска.

Кутикулярное диффузное сопротивление в большинстве случаев очень велико. Оно зависит от толщины кутикулы, расположения, плотности и числа прослоек Кутина и воска. Кутикулярная защита от транспирации весьма эффективна. У взрослых листьев кутикулярная транспирация составляет 10-20% общего испарения воды.

У кутикулы есть уникальное свойство, обусловленное особенностями ее состава, — изменять гидравлическую проводимость в зависимости от оводненности. Таким образом, потеря воды через кутикулу регулируется оводненностью листа. По ночам, например, при более сильном набухании кутикулы кутикулярная транспирация идет интенсивнее, чем днем. Смоченные листья могут поглощать воду через кутикулу.

Устьичная транспирация. Основной путь сообщения мезофилла листа с атмосферой — устьица. Процесс устьичной транспирации можно разделить на несколько этапов.

Первый этап — испарение воды с поверхности клеток в межклетники. Каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничит с межклеточным пространством. Необходимо отметить, что уже на этом этапе растение способно регулировать транспирацию. Уменьшение испарения достигается двумя механизмами. Первый обусловлен изменениями водоудерживающей способности цитоплазмы путем увеличения осмотического и коллоидного связывания воды, ее компартментации в отдельных органеллах клетки и снижения проницаемости мембран. Второй механизм связан с уменьшением оводненности клеточных стенок.

При снижении подачи воды корнем и увеличении водоудерживающей способности цитоплазмы клеток мезофилла клеточные стенки оказываются менее насыщенными водой, водные мениски в капиллярах между фибриллами становятся вогнутыми, что увеличивает силы поверхностного натяжения и затрудняет переход воды в парообразное состояние. Поэтому при открытых устьицах происходит снижение транспирации за счет уменьшения количества водяного пара в межклетниках. Это внеустьичный способ регулирования транспирации, который представляет несомненную выгоду для растения, так как позволяет снижать расход воды без ущерба для ассимиляции диоксида углерода.

Второй этап — выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Число устьиц и их размещение сильно варьируют у разных видов растений. У большинства сельскохозяйственных растений устьица расположены в основном с нижней стороны листа. Это одно из приспособлений для снижения расходования воды.

Обычно устьица занимают 1-3% всей поверхности листа. Однако относительная транспирация, под которой понимают отношение испарения воды листом к испарению с такой же по величине свободной поверхности, составляет 0,5- 0,8 и может приближаться к единице. Высокая скорость диффузии через устьица объясняется тем, что испарение из ряда мелких отверстий происходит быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с повышенной краевой диффузией.

При открытых устьицах испарение может быть таким же, как с открытой водной поверхности. Закрывание устьиц наполовину еще мало влияет на интенсивность транспирации. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на 90% . Таким образом, изменение степени открытости устьиц — устьичная регулировка — является основным механизмом контроля транспирации растением.

Транспирационный коэффициент и коэффициент водопотребления, зависимость от внутренних и внешних условий, способы их снижения.

Эффективность использования воды растением выражается рядом показателей. Количество созданного сухого вещества на 1 литр транспирированной воды характеризует продуктивность транспирации. В зависимости от условий выращивания и видовых особенностей растений она составляет 2-8, чаще 3-5 г/л. Величиной, обратной продуктивности транспирации, является транспирационный коэффициент, который показывает, сколько воды растение затрачивает на построение единицы массы сухого вещества. Транспирационные коэффициенты варьируют от 100 до 500.

Определить продуктивность транспирации или транспирационный коэффициент довольно сложно. Расчет потери воды на транспирацию за вегетационный период на основе данных об интенсивности транспирации по декадам или месяцам дает большую ошибку.

В полевых опытах и агрономической практике для оценки эффективности использования воды определяют коэффициент водопотребления (эватранспирационный), который рассчитывают как отношение эвапотранспирации к созданной биомассе. Под эватранспирацией понимают суммарный расход воды за вегетацию 1 га поверхности почвы (эвапорация) и транспирация.

Коэффициент водопотребления в значительной степени зависит от почвенно-климатических факторов. В засушливые годы он выше, чем в более влажные. Это объясняется тем, что в засушливых условиях усиление эвапотранспирации не сопровождается увеличением продуктивности растений, чаще она снижается, поэтому эффективность использования воды уменьшается.

Другим метеорологическим фактором, значительно влияющим на эффективность использования воды сельскохозяйственными растениями, является температура. С повышением температуры эвапотранспирация усиливается. Прохладный воздух снижает эвапотранспирацию, но у теплолюбивых культур вызывает также резкое подавление ассимиляционных процессов.

Мощным фактором снижения коэффициента водопотребления является повышение плодородия почвы. Снижение коэффициента водопотребления происходит не только при внесении удобрений, но и в случае любого изменения условий произрастания растений, сопровождающегося повышением урожая, в том числе и улучшения обеспечения их водой.

Водопотребление и урожайность связаны нелинейной зависимостью. При некотором достаточно высоком уровне урожайности ее рост уже не сопровождался повышением водопотребления, так как испарение в посеве или насаждении приближается к испарению со свободной водной поверхности.

Как оказалось, внешние условия не только регулируют степень открытости устьиц, но и оказывают влияние непосредственно на процесс транспирации. Зависимость интенсивности испарения от условий среды подчиняется уравнению Дальтона. Транспирация также подчиняется это формуле, правда, с отклонениями. Согласно уравнению Дальтона:

Где V- интенсивность испарения, количество воды, испарившейся с единицы поверхности; K- коэффициент диффузии; F- упругость паров воды, насыщающих данное пространство; f — упругость паров воды в окружающем пространстве при температуре испаряющейся поверхности; p- атмосферное давление в момент опыта.

Из приведенного уравнения видно, что испарение пропорционально разности (F-f), т.е. ненасыщенности атмосферы парами воды, или дефициту влажности. Чем больше дефицит влажности воздуха, тем ниже ее водный потенциал и тем быстрее будет испарение. Это в целом справедливо и для транспирации. Однако надо учесть, что при недостатке воды в листе вступает в силу устьичная и внеустьичная регулировка, благодаря чему влияние внешних условий сказывается в смягченном виде и транспирация начинает возрастать медленнее, чем это следовало бы, исходя из формулы дальтона. Несмотря на это, общая закономерность зависимости транспирации от насыщенности водой атмосферы остается справедливой. Чем меньше относительная влажность воздуха, тем выше интенсивность транспирации.

Сильное влияние на транспирацию оказывает свет. Если влияние влажности и температуры с большей силой сказывается на испарении со свободной водной поверхности, то свет сильнее влияет именно на транспирацию.

На интенсивность процесса транспирации оказывает влияние влажность почвы. С уменьшением влажности почвы транспирация уменьшается. Чем меньше воды в почве, тем меньше ее в растении. Уменьшение воды в растении автоматически снижает процесс транспирации в силу устьичной и внеустьичной регулировки.

Формула Дальтона выведена для спокойной погоды. Однако ветер, перемешивая слои воздуха, очень сильно увеличивает скорость испарения. Ветер оказывает влияние и на транспирацию, правда, по сравнению с испарением в несколько ослабленной форме. Поскольку ветер обычно не проникает внутрь листа, то под его влиянием возрастает в основном третий этап транспирации, т.е. перенос насыщенного водой воздуха от поверхности листа. В силу этого при ветре усиливается, прежде всего, кутикулярная транспирация. Большое действие ветер оказывает на транспирацию тех растений, где кутикула развита слабее. Сильнее на интенсивность транспирации сказываются суховеи. В этом случае ветер сгибает и разгибает листья и горячий воздух врывается в межклетники. Усиление транспирации уже на первом этапе.

Транспирация зависит от ряда внутренних факторов, прежде всего от содержания воды в листьях. Транспирация изменяется в зависимости от концентрации клеточного сока.

Транспирация изменяется в зависимости от величины листовой поверхности, а также при изменении соотношения корни/побеги. Чем больше развита листовая поверхность, больше побеги, тем значительнее общая потеря воды.

Интенсивность транспирации зависит и от фазы развития. С увеличением возраста растений транспирация падает.

Смена дня и ночи, изменение условий в течение суток наложили отпечаток и на процесс транспирации.

Что касается суточного хода транспирации, то в ночной период суток транспирация резко сокращается. Это связано с изменением внешних факторов , так и с внутренними особенностями. Измерения показывают, что ночная транспирация составляет всего 3-5% от дневной. При частом измерении транспирации можно заметить, что этому процессу свойственно ритмичное увеличение и уменьшение интенсивности. По-видимому, это связано главным образом с колебанием содержания воды в растении. Увеличение транспирации приводит к уменьшению содержания воды, это, в свою очередь, сокращает интенсивность транспирации. Как следствие, содержание воды растет, и транспирация также возрастает, и так непрерывно.