Лекции для студентов

Мерзлотное лесоводство: лесообразовательный процесс — Естественное возобновление под пологом древостоев

Естественное возобновление под пологом древостоев

В пределах Западносибирской равнины и по правобережью р. Енисей распространена лиственница сибирская. В этом регионе она, как отмечалось, не является единственной лесообразующей породой и, как правило, участвует в формировании смешанных насаждений. Обычно в их составе представлены ель сибирская, береза и, значительно реже, кедр сибирский и пихта сибирская. Эта тенденция находит отражение и в характере лесовосстановительных процессов.

За исключением чистого лиственничника багульниково-мохового, во всех случаях под пологом спелых и перестойных древостоев в составе подроста преобладает ель и велика доля участия березы. Лиственница, кедр и пихта представлены в весьма незначительном количестве. Чаще самосев и подрост размещен по площади достаточно равномерно. Не прослеживается какой-либо зависимости густоты и встречаемости подроста от сомкнутости полога материнского древостоя. В разных типах леса средний возраст молодых особей обычно изменяется от 20 до 44 лет, что показывает растянутость процесса возобновления во времени.

В бассейне р. Турухан возобновление под пологом смешанных древостоев тоже происходит вполне удовлетворительно, но преимущественно за счет ели (см.табл.6.6). Здесь не наблюдается определенной зависимости успешности лесовозобновления от типа леса и сомкнутости древесного полога. Прослеживается лишь тенденция к снижению доли лиственницы в составе подроста, по сравнению с ее участием в структуре материнских древостоев. По-видимому, в условиях Нижне-Енисейской возвышенности ель сибирская успешно конкурирует с лиственницей сибирской в различных условиях произрастания, особенно в долинах рек и на плакорах с высотами до 100- 150 м над уровнем моря.

Правобережная часть долины р. Енисей и примыкающий к ней хорошо обеспеченный влагой западный макросклон плато Путорана, по характеру лесной растительности, во многом схожи с Западно-Сибирской равниной. В формировании древостоев здесь участвуют те же древесные породы, хотя лесообразующая роль пихты сибирской и кедра сибирского, по мере продвижения от Полярного круга далее на север, заметно снижается и в бассейне р. Хантайка (68^о10’ с.ш.) эти виды уже не принимают участия в составе древостоев (Дзедзюля, 1969).

Здесь процесс естественного возобновления под пологом смешанных простых и сложных по форме лиственнично-еловых, елово — лиственничных и березово — елово — лиственничных насаждений, по сравнению с предыдущим регионом, происходит несколько замедленнее (табл. 6.7). Прежде всего, это обусловлено более широким распространением мерзлоты, а следовательно, в роли лимитирующего лесовозобновление фактора начинает выступать корневая конкуренция за элементы минерального питания и влагу.

Количество самосева и подроста в бассейне нижнего и среднего течения р. Хантайка в различных типах леса варьирует в значительном диапазоне. Так, в лиственничнике разнотравно — зеленомошном его численность достигает 3,0 тыс.шт/га, а в ольховниково-хвощево-зеленомошном — лишь 0,2 тыс. шт/га. В последнем, наряду с лимитирующим воздействием корневой конкуренции, на возобновление хвойных пород отрицательно влияет хорошо развитый ярус подлеска из ольховника кустарникового или душекии.

В составе подроста, независимо от типа леса, как и в пределах восточной окраины Западно-Сибирской низменности, преобладает ель сибирская, количество которой изменяется в разных лесорастительных условиях от 30 до 90%. Относительное участие березы в формировании молодого поколения варьирует по разным типам леса от 10 до 60%, а лиственницы сибирской и Чекановского — от 0 до 10% (Дзедзюля, 1969).

Южнее, в бассейне озера Мундуйское, по имеющимся сведениям, под пологом смешанных насаждений также преобладает подрост ели и березы. Общая численность молодых особей изменяется по типам леса от 0,2 до 1,7 тыс. шт/га. Зависимости густоты подроста от сомкнутости древесного полога не прослеживается. Судя по составу древостоев, лиственница сибирская и ее гибридный комплекс — лиственница Чекановского во многих случаях уступают лесообразующую роль ели, а при формировании послепожарных сообществ и березе. Это свидетельствует о снижении устойчивости вида у восточной окраины ареала. Отсутствие подроста лиственницы под пологом насаждений, в составе которых она участвует, является дополнительным аргументом, подтверждающим высказанное мнение.

Наряду с отрицательным влиянием многолетней мерзлоты, по-видимому, это связано с достаточно высокой для условий Крайнего Севера сомкнутостью полога древостоев, и с интенсивным развитием нижних ярусов растительности, усугубляющей корневую конкуренцию. В результате теневыносливый подрост ели занимает доминирующее положение, а молодые особи лиственницы , более требовательные к свету и теплу, с возрастом элиминируют.

На большей части Северо-Сибирской низменности, плато Путорана и Котуйской возвышенности главной, а чаще и единственной, лесообразующей породой является лиственница Гмелина. Степень изученности лесов и редколесий Таймыра и северной части Эвенкии весьма неравномерная и значительно ниже чем в Якутии. Имеющиеся в нашем распоряжении экспериментальные материалы, позволяют осветить основные тенденции и закономерности возобновительного процесса под пологом насаждений, на вырубках и гарях.

Прежде всего, следует отметить, что в самых северных на планете лесных массивах, на р. Новая (урочище «Ары-Мас») и р. Лукунская, а также в низовьях р. Хатанга, несмотря на экстремальные природно-климатические условия, и общую ослабленность процессов естественного возобновления, преобладают особи семенного происхождения. У климатической границы ареала лиственницы Гмелина в редколесьях и рединах численность подроста варьирует в разных условиях произрастания в незначительном диапазоне — от 0,24 до 0,36 тыс. шт/га. Иногда она может достигать 592 шт/га (Кнорре, 1975). Следует также отметить, что обычно до 60-80% подроста имеет признаки замедленного роста и повреждения осевых побегов копытными животными.

В соответствии с принятыми для таежной зоны количественными и качественными параметрами, процесс лесовозобновления у северного предела распространения древесной растительности может быть оценен как сильно ослабленный или неудовлетворительный. Тем не менее, редколесья и редины, произрастающие севернее 72^о с.ш., не производят впечатления деградирующих и уступающих занятое пространство тундровым сообществам. Имеющийся в насаждениях немногочисленный, разновозрастный подрост, с замедленным ростом и признаками угнетения, способен длительное время сохранять свою жизнедеятельность и замещать отмирающие деревья основного полога (Бондарев, 1991).

Южнее, в бассейне среднего течения р. Хета, в типичных для Северо-Сибирской низменности кустарничково — зеленомошных и кустарничково — лишайниковых редколесьях, лесовозобновление также затруднено. Количество самосева и подроста в обеих группах типов редколесий изменяется в пределах 0,2 — 2,4 тыс. шт/га . Учитывая, что древостои характеризуются низкой сомкнутостью полога, свет не является фактором, контролирующим численность и качественное состояние молодого поколения леса. В роли главного лимитирующего фактора здесь выступает, как и в других районах области сплошного распространения многолетней мерзлоты, степень напряженности корневой конкуренции.

Наряду с низкой численностью подроста, подтверждением этого является также преимущественно контагиозный характер его размещения по площади. Показатель встречаемости варьирует по типам редколесий от 4 до 56%. Обычно молодые особи лиственницы размещаются группами (по 2 — 5), либо куртинами (по 6 — 15 особей) на участках, не занятых деревьями основного полога и синузиями подлеска из кустарниковых берез и ив, реже, душекии.

Правомерно предположить, что молодые особи выживают и сохраняются лишь там, где наблюдается минимальная насыщенность деятельного горизонта почвы корнями взрослых деревьев и растений нижних ярусов.

Жизненное состояние самосева и подроста в бассейне среднего течения р. Хета изменяется по типам редколесий в большом диапазоне. Количество особей хорошего роста в насаждениях колеблется от 10 до 100%, но чаще всего составляет около 45 — 50%. и не зависит от условий произрастания, сомкнутости полога древостоев или их возрастной структуры, а также и численности подроста. Скорее всего, в любом насаждении доля молодых особей лиственницы, отнесенных к категории жизнеспособных, определяется интегральным сочетанием совокупности факторов на конкретном временном этапе развития лесных экосистем. Наряду с замедленным ростом, обусловленным корневой конкуренцией, значительная часть подроста, отнесенного к категории ослабленного, повреждено копытными животными.

Сезонные миграции таймырской популяции дикого северного оленя, на путях которой осуществлялась оценка возобновления, вносят определенные коррективы в естественный ход этого процесса. На минерализованных животными в процессе добычи корма участках, свободных от деревьев и кустарников, как правило, появляются куртины самосева лиственницы. Нередко его численность на 1 м² составляет от 20 до 80 особей в возрасте 2 — 10 лет. Наличие таких одновозрастных куртин, возникших в разное время, иллюстрирует правомерность утверждения, что за Полярным кругом лиственница Гмелина регулярно продуцирует полноценные семена. Часть из них, при наличии благоприятных условий, успешно прорастает и дает жизнь новому поколению. Эти материалы также свидетельствуют, что на этапе прорастания семян и укоренения всходов отрицательную роль выполняет хорошо развитый моховой и лишайниковый покров, мощность которого обычно составляет не менее 10 — 15 см.

Анализ возрастной структуры самосева и подроста в бассейне р. Хета, показывает, что под пологом редколесий и редин формируется разновозрастное молодое поколение. Почти во всех случаях пределы колебания возраста моделей подроста достигают обычно 50 — 60, а иногда и 90 — 100 лет (табл.6.9). Характер их распределения по возрастным группам иллюстрирует как наличие

периодической повторяемости «волн» возобновления, так и закономерное снижении численности молодых лиственниц с увеличением их возраста. Первое обстоятельство является следствием регулярного плодоношения лиственницы Гмелина на Крайнем Севере. Второе, то есть наличие под пологом древостоев

особей подроста в возрасте 81 — 100 лет, иллюстрирует исключительную пластичность и приспособленность этого вида к экстремальным природно-климатическим условиям высоких широт.

В центральной части плато Путорана, где на фоне хорошо выраженной высотной поясности в распределении растительного покрова также преобладают по площади кустарничково-лишайниковые и кустарничково-зеленомошные серии типов леса, характер реализации возобновительного потенциала лиственницы Гмелина во многом сходен с его особенностями в пределах Северо-Сибирской низменности.

В лиственничниках лишайниковых и зеленомошно-лишайниковых густота самосева и подроста обычно составляет 0,4 — 1,0 тыс. шт/га, иногда может достигать 1,5 — 2,0 тыс.шт/га. В зеленомошных типах леса численность подроста варьирует от 0,2 до 2,0, а в сфагновых, имеющих весьма ограниченное распространение, она составляет 0,3 — 1,5 тыс.шт/га (табл.6.10). В естественных рединах количество подроста существенно не отличается от редколесий. Показатели встречаемости (12-48%) иллюстрируют преимущественно неравномерное распределение молодых лиственниц по площади. Самосев и подрост повсеместно тяготеет либо к «окнам» в пологе древостоев, либо к участкам свободным от подлесочных пород.

Доля жизнеспособного подроста по типам леса здесь также изменяется в больших пределах (22,2 — 89,5%) и не отражает каких-либо устойчивых зависимостей от рельефа, типа леса, густоты и сомкнутости полога древостоев, особенностей их строения, численности молодых особей. В среднем, по преобладающим типам леса, доля здорового подроста составляет около 50%, что вполне достаточно для поддержания естественной стабильности лесных экосистем. Неудовлетворительно происходит лесовозобновление лишь в высокополнотных для условий Крайнего Севера одновозрастных лиственничниках пирогенного происхождения. В таких насаждениях самосев и подрост либо отсутствует, либо его количество едва достигает 150-200 особей на 1 га.

Отрицательно влияет на жизнедеятельность самосева и подроста, особенно в начальный период, хорошо развитый полог подлеска из душекии, кустарниковых берез и ив. В таких сообществах количество подроста лиственницы, как правило, не превышает 0,2 — 0,7 тыс.шт/га и отчетливо прослеживается его приуроченность к участкам свободным от кустарниковых синузий.

Возрастная структура подроста свидетельствует о непрерывности лесообразовательного процесса за счет периодического пополнения новыми генерациями молодых особей. (табл. 6.11). Как и в пределах Таймырской низменности, в горах Путорана выражена тенденция к снижению количества подроста старше 70 — 80 лет. Но иногда под пологом редколесий наблюдается преобладание крупного подроста, возраст которого лишь на 20 — 40 лет ниже возраста деревьев, формирующих основной полог.

Таблица 6.11

Возрастная структура самосева и подроста лиственницы Гмелина

в горах Путорана (Эвенкия)

Тип редколесья,	Группы возраста, лет
редины	до 10	11-20	21-40	41-60	61-80	81 и >
	относительное распределение, %
шикшево-голубично-брусничный	-	10	30	30	10	20
багульниково-брусничный	-	-	-	10	20	70
дриадово-кассиоповый	40	20	20	20	-	-
кустарничково-сфагновый	5	20	45	45	5	-
дриадово-шикшевый	-	10	40	20	20	10
бруснично-голубичный зеленомошный	5	15	20	25	30	5
зеленономошно-лишайниковый	10	-	70	10	10	-

Важно отметить, что на плато Путорана в последние десятилетия происходит наступление лесной растительности на горные тундры. Об этом свидетельствует как фактическое вторжение лиственницы на пространства, занятые тундровой растительностью, так и их возраст. Молодые особи лиственницы у верхнего предела леса, обычно имеют возраст не старше 30-60 лет, хорошо развитый ассимиляционный аппарат, и стабильный прирост по диаметру и высоте. Количество самосева и подроста в редколесьях, криволесьях и естественных рединах на границе с горными тундрами изменяется от 0,1 до 2,2 тыс.шт/га (табл. 6.12) и не уступает по абсолютным показателям фоновым древостоям лесного пояса. Близки также и показатели встречаемости. Доля жизнеспособного самосева и подроста на пределе экологического ареала изменяется от 30 до 60%, что в абсолютных показателях равно или даже превышает численность деревьев, формирующих сообщества на границе с горными тундрами.

В условиях Котуйской возвышенности, занимающей северо-восточную часть Эвенкии, в лиственничниках кустарничково — лишайниковых количество подроста изменяется от 0,2 до 5,1 тыс.

Таблица 6.12

Естественное возобновление лиственницы Гмелина у верхнего предела распространения в горах Путорана

Тип редколесий и	Древостой	Самосев и подрост
редин	состав	сомкнутость полога	густота, тыс шт./га	встречае-мость,%	% жизне-способного
багульниково-дри-адово-моховой	10 Лц	0,1	1,0	24,0	50,0
дриадово-кассио-пово-моховой	10 Лц	0,2	1,6	32,0	65,0
ивово-дриадово-моховой	10 Лц	0,1	2,2	36,0	60,0
дриадово-лишайниковый	10 Лц	0,1	0,9	24,0	40,0
ерниково-разно-травно-дриадовый	10 Лц	0,1	0,8	20,0	35,0
разнотравно-дриадовый	10 Лц	0,1	0,1	8,0	30,0
дриадово-алекториевый	10 Лц	0,1	0,4	12,0	60,0
кустарничково-лишайниковый	10 Лц	0,2	0,9	24,0	50,0

шт/га, а в кустарничково-зеленомошных — в пределах 0,6-7,7 тыс.шт/га. Чаще всего под пологом древостоев в обеих группах типов леса насчитывается не более 0,6 — 2,5 тыс.шт/га молодых лиственниц. Значительное их количество (33,3-90,9%) имеет признаки сильного угнетения, замедленный прирост в высоту и повреждения копытными животными. Молодые лиственницы не редко образуют «торчки» и сохраняют жизнедеятельность под пологом древостоев до 90-117 лет. В таком возрасте их высота не превышает 1,5-2,5 м, а диаметр у шейки корня — 3-5 см.

Как и в других регионах Севера Средней Сибири, главным препятствием на пути успешного естественного возобновления здесь также выступает корневая конкуренция. Встречаемость подроста в разных типах леса составляет чаще всего 12-56% и лишь изредка достигает 64%. Мелкий самосев и подрост на плакорных пространствах приурочен к пятнам мерзлотного пучения грунта, занимая периферийные валики, возвышающиеся над общей поверхностью на 10-15 см, и к участкам с отмершими деревьями основного полога.

В целом, сходно реализуется возобновительный потенциал лиственницы Гмелина и на северо-западе Якутии — в бассейне р. Вилюй. В разных типах леса количество самосева и подроста здесь варьирует от 0,5 до 11,6 тыс. шт/га, отражая какие-либо временные этапы нарастания или, наоборот, затухания процесса появления и жизнедеятельности молодого поколения леса под пологом материнских древостоев. Наличие значительного количества «старовозрастного» подроста с признаками сильного угнетения (от 27,3 до 77,9% от его общей численности) также иллюстрирует проявление конкурентных взаимоотношений.

Многие исследователи лесов и редколесий мерзлотной зоны обращали внимание на такую биологическую особенность лиственницы Гмелина (даурской), как вегетативное возобновление. Так, по свидетельству Л.Н. Тюлиной (1937), в редколесьях урочища «Ары — Мас» на р. Новая «... на высоких участках поймы и на надпойме вегетативное размножение лиственницы играет значительную роль, ... способствуя необычайной устойчивости этой породы у северных пределов ее распространения» (с. 150).

Согласно заключению А.В. Кнорре (1975), в сомкнутых насаждениях и редколесьях бассейна р. Новая преобладает подрост семенного происхождения, а в рединах его численность составляет 25-200 шт/га с доминированием особей вегетативного происхождения. По наблюдениям А.И. Бондарева ( 1995 а) в бассейне р. Лукунская у границы с тундровыми сообществами, где лиственница Гмелина приобретает полустланиковую и стланиковую жизненные формы, преобладает подрост вегетативного происхождения, в то время, как в глубине лесных «островов» доминируют молодые лиственницы семенного происхождения.

По нашим данным в типичных редколесьях урочища «Ары-Мас» доля вегетативного подроста изменяется от 4,0 до 6,3% (табл.6.13). Несколько южнее этого лесного массива — в бассейне среднего течения р. Хета, количество подроста вегетативного происхождения в разных лесорастительных условиях составляет от 5,3 до 33,0% его общей численности под пологом редколесий и редин. Близкие показатели были получены и для бассейна р. Мойеро, на северо-востоке Эвенкии.

Несколько иная картина наблюдается в центральной части плато Путорана. Так, в бассейне озера Харпича, у верхнего предела распространения древесной растительности, количество подроста вегетативного происхождения составляет от 31 до 77,7% его общей численности. В то же время в лесном поясе его доля обычно не превышает 5-12%. Следовательно, приведенные данные вполне согласуются с выводами других исследователей о том, что способность лиственницы Гмелина возобновляться вегетативным путем проявляется преимущественно в экстремальных природно-климатических условиях, то есть. на границе ее современного экологического ареала.

Таблица 6.13

Оценка роли вегетативного возобновления лиственницы Гмелина в мерзлотной зоне Средней Сибири

Тип лиственничных	Количество самосева и подроста
редколесий и редин	всего, тыс.шт/га	в т.ч. вегетативного происхождения, %
Таймыр, «Ары-Мас», 71о28’ с.ш.
багульниковый	0,36	5,7
багульниково-кассиоповый	0,30	6,3
кустарничково-моховой	0,40	4,0
Таймыр, бассейн среднего течения р. Хета, 70о50’ с.ш.
кустарничково-аулакомниевый	2,4	5,3
ерниково-кустарничково-моховой	1,3	7,7
багульниково-лишайниково-моховой	0,7	14,3
багульниково-аулакомниевый	0,3	33,0
Эвенкия, плато Путорана, бассейн оз. Харпича, 68о45’ с.ш.
бруснично-лишайниковый	0,9	77,7
дриадово-кассиоповый	1,9	57,9
ивово-дриадово-моховой	1,7	31,0
ерниково-дриадово-кассиоповый	0,9	43,0
дриадово-лишайниковый	0,8	36,4
Эвенкия, бассейн р. Мойеро, 68о10’ с.ш.
голубичный зеленомошно-лишайниковый	1,2	4,2
кустарничковый лишайниково-зеленомошный	0,7	5,0

Материалы о естественном возобновлении лиственницы Каяндера под пологом древостоев, в разных частях ее ареала, содержатся во многих работах, посвященных изучению лесов Якутии (Чугунов, 1955, 1961; Поздняков, 1969; 1975, 1986; Уткин, 1965; Щербаков, 1965, 1971, 1975, 1992; Чугунова, 1971; Леса среднетаежной..., 1994; Бойченко и др., 1992, 1995).

По этой причине отметим лишь, что большинство исследователей приводит количественную и качественную информацию, отражающую характерную для мерзлотной зоны в целом ослабленность процессов естественного возобновления под пологом лесов и редколесий. Анализируя своеобразие этой закономерности, Л.К. Поздняков (1986) отмечает, что причины крайне сильного угнетения самосева и подроста под пологом леса обусловлены жесткой корневой конкуренцией «...с материнским лесом, его породившим» (с. 167).

Приведенные в качестве иллюстрации, экспериментальные данные (табл. 6.14), характеризующие состояние лесовозобновления в разных частях обширного ареала этого вида лиственницы, вполне согласуются с материалами других авторов и обобщающими выводами Л.К. Позднякова (1986) о том, что «... в условиях недостаточного увлажнения развивается поверхностная подземная сомкнутость корневых систем, экологическая роль которых может быть более эффективной, чем сомкнутость древесного полога» (с. 168).

Из этих материалов следует, что в насаждениях лиственницы Каяндера, как и в пределах северной части ареала лиственницы Гмелина, количество самосева и подроста, обычно, не зависит от типа леса, сомкнутости полога материнского древостоя, его возрастной структуры, а, следовательно, и строения. Численность молодых особей изменяется от 0,4 до 6.5 тыс.шт/га, редко достигая более высоких значений, и является интегральным отражением одновременного воздействия совокупности разных лимитирующих факторов, определяющих на конкретном временном этапе динамики лесных биогеоценозов благоприятные или неблагоприятные условия для появления и жизнедеятельности новых генераций леса. Характер возрастной структуры самосева и подроста, равно как и количество благонадежных особей, свидетельствуют о непрерывности лесообразовательного процесса под пологом древостоев лиственницы Каяндера в условиях засушливого, экстра континентального климата северо-восточной окраины Евразии.

Таким образом, резюмируя изложенное по оценке естественного возобновления лесов и редколесий высоких широт мерзлотной зоны Сибири, следует подчеркнуть ряд региональных особенностей. В целом, реализация репродуктивного и возобновительного потенциала у хвойных лесообразующих пород происходит по-разному. Несмотря на общую ослабленность процессов естественного возобновления, наиболее успешно обеспечивают сохранение занятых позиций лиственница Гмелина и Каяндера, как виды лучше других приспособленные в процессе эволюции к многолетней мерзлоте (Сукачев, 1912; Дылис, 1961, Уткин, 1965; Поздняков, 1975, 1986; и др.).

В смешанных древостоях, сформированных в пределах Западно-Сибирской низменности лиственницей сибирской и елью сибирской с незначительным участием кедра, пихты и березы в области островного распространения мерзлоты, наиболее успешно возобновляется ель. Ее ведущая лесообразующая роль утрачивается только в зоне сплошного распространения многолетней мерзлоты.

Свойственная таежным лесам конкуренция за свет, не является в высоких широтах фактором, препятствующим естественному возобновлению. Главным, лимитирующим этот процесс фактором, выступает степень напряженности корневой конкуренции со стороны материнского древостоя, подлеска и нижних ярусов растительности за элементы минерального питания и влагу в ограниченном вечной мерзлотой деятельном горизонте почвы.

На определенных этапах возрастной динамики древостоев, даже без воздействия экзогенных факторов, нередко возникают благоприятные условия для реализации возобновительного потенциала лиственницы Гмелина и Каяндера. Со временем «волны» циклически появляющегося молодого поколения под пологом древостоев затухают. Однако, определенное количество подроста практически всегда сохраняется в насаждениях и при необходимости заменяет отмирающие деревья основного полога. Способность подроста лиственницы Гмелина и Каяндера сохранять жизнедеятельность под пологом древостоев до 80-100 и даже более лет иллюстрирует высокую пластичность и фитоценотическую устойчивость этих видов в суровых природно-климатических условиях Крайнего Севера.

Проиллюстрированные фактическими данными особенности реализации возобновительного потенциала и проявление в нем видовой специфики лиственницы необходимо учитывать при организации лесохозяйственной деятельности и планировании мероприятий по содействию естественному возобновлению в лесах и редколесьях мерзлотной зоны.