Лекции для студентов

Частное лесное семеноводство — СОСНА КЕДРОВАЯ СИБИРСКАЯ

СОСНА КЕДРОВАЯ СИБИРСКАЯ

Сосна кедровая сибирская — дерево, достигающее высоты 40-50 м, диаметра ствола до 1,5-2,0 м.

Сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica) сосредоточена в основном в России на площади 39,6 млн. га и частично в Монголии. Основные массивы кедровых лесов находятся в Красноярском крае (10,5 млн. га) (Парамонов, 1998). На юге Сибири в оптимальных для данного вида условиях произрастания сосредоточено 80% кедровых лесов.

Продолжительность жизни сосны кедровой сибирской — 300 — 500 лет, встречаются деревья в возрасте до 850 лет.

В пору семеношения вступает в разреженных местах с 13-15 лет, в сомкнутых насаждениях — с 40-50 лет. На единичных экземплярах обнаружено и более раннее образование шишек в возрасте 10-12 лет (Матвеева, 1994 и др.). Репродуктивное развитие дерева начинается с образования макростробилов, и только через 7-10 лет образуются микростробилы, формируется смешанный генеративный ярус (Некрасова, 1972).

Период от закладки генеративных зачатков до созревания семян, по Т.П. Некрасовой (1972), длится три периода вегетации. В первый (эмбриональный) период на побегах образуются генеративные зачатки; во второй — формируются макро- и микростробилы, происходит опыление; в третий — оплодотворение и созревание шишек.

Женские репродуктивные зачатки закладываются в конце июля — начале августа. Мужские — на месяц раньше. Весной следующего года происходит дальнейшее формирование на побегах мужских и женских стробилов.

Макростробилы (женские) обычно располагаются в верхней части кроны, микростробилы (мужские) — в средней и нижней.

Макростробилы образуются возле верхушечных почек на растущих побегах верхних мутовок, имеют овальную форму и окраску от фиолетовой до красной. У основания семенных чешуй формируется по две семяпочки.

Микростробилы располагаются в нижней части однолетних побегов, верхняя часть которых покрыта хвоей. Они овальной формы, красного цвета разных оттенков собраны в колоски, которые находятся на побеге спиралеобразно. Микростробилы состоят из многочисленных микроспорофиллов, размещенных на короткой оси. На нижней части микроспорофиллов размещаются по два микроспорангия, которые при созревании растрескиваются, и происходит вылет пыльцы. Пыльца светло-желтого цвета имеет пыльцевое тело, два воздушных мешка и борозду между ними с более тонкой мембраной (выход пыльцевых трубок). Пыльца разносится ветром, продолжительность её вылета составляет 3-5 дней. После опыления чешуйки смыкаются, малиновая окраска женских стробилов меняется на бурую, они увеличиваются в размерах до 2,0-2,5 см и зимуют — «озимь». Весной происходит рост пыльцевых трубок, в июне — оплодотворение, после которого происходит интенсивный рост шишек, приобретение ими фиолетово-красной окраски, сменяющейся к августу на коричневую разных оттенков (Матвеева, Щерба, 2002). Шишки сосны кедровой сибирской в период роста и созревания остаются прямостоячими, а не повисают, как у сосны обыкновенной. При созревании зародыша оболочка семени темнеет, шишки одревесневают, засмоляются, затем подсыхают и в сентябре падают на землю с семенами (шишка не рассыпается и не растрескивается).

Размеры шишек составляют 5-13 см по длине и 4-8 см по диаметру в нижней части. В шишке созревают до 80-140 шт. крупных семян (7-14 мм по длине и 6-9 мм по диаметру), с плотной кожурой (скорлупой) коричневого цвета (Бех, Таран, 1979).

Семя (орех) состоит из зародыша, расположенного в зародышевом канале эндосперма. Эндосперм маслянистый, кремового цвета, окружён двумя оболочками: внутренней (тонкая плёнка золотисто-коричневого цвета) и внешней (одревесневшей). Зародыш имеет зачатки семядолей (6-17 шт.), гипокотиль, корешок, подвесок.

Существует периодичность семеношения сосны кедровой сибирской в зависимости от генетических, возрастных, климатических, погодных условий, места расположения деревьев в популяции и др. Е.П. Смолоногов (1990) считает, что в кедровых популяциях Урала хорошие урожаи наступают через 7-9 лет, обильные — через 14-16 лет.

В плантационных культурах встречаются особи ежегодного семеношения, а также образующие двойной урожай — шишки однолетнего и двухлетнего циклов формирования (Матвеева, Щерба, 2002).

А.И. Ирошниковым (1974, 1985) выявлена форма кедра сибирского, у которой семена созревают в год цветения (двухгодичный цикл семеношения), что на один год сокращает период их формирования.

При создании ПЛСБ сосны кедровой сибирской селекционную оценку деревьев и насаждений проводят в основном по стволовой и семенной продуктивности. Имеются исследования по отбору деревьев данного вида, отличающихся повышенным выходом живицы (Ильичёв, Демиденко, 1981, Ильичёв, 1999 и др.) и экологической эффективностью (Усольцев,Щерба, 1998 и др.).

При отборе на стволовую продуктивность отмечают, что высота плюсовых деревьев должна превышать не менее, чем на 10 %, диаметр — не менее, чем на 30 % средние показатели одновозрастного насаждения. Протяженность кроны должна составлять 40 — 55 %, бессучковой зоны — 25 — 40 % высоты дерева в зависимости от возраста. Возраст при выделении плюсовых деревьев — 100 — 240 лет (Основные положения …, 1994).

Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова (2000) привели показатели плюсовых деревьев сосны кедровой сибирской, аттестованных в различных регионах Сибири (таблица 4.3.1).

Таблица 4.3.1 — Изменчивость плюсовых деревьев сосны кедровой

сибирской по возрасту и высоте в условиях Сибири

Край (область, республика)	Возраст, лет			Высота, м
	лимиты	М	V, %	лимиты	М	V, %
Алтайский	110-260	184	15,6	18-38	30,2	14,0
Иркутская	50-170	110	21,4	14-28	20,8	16,4
Кемеровская	60-280	170	24,3	16-38	27,0	15,4
Красноярский	80-260	168	13,6	18-39	28,4	13,5
Новосибирская	100-300	197	19,8	16-37	27,0	15,0
Томская	90-150	128	15,0	23-30	27,7	6,7
Тыва	100-160	134	11,0	16-24	20,4	10,4
Читинская	160-200	177	3,2	28-34	30,2	6,4

При отборе плюсовых деревьев сосны кедровой сибирской по семенной продуктивности основными критериями являются: многолетняя удельная энергия семеношения (этот показатель должен превышать среднее значение для данного насаждения не менее чем в 1.8 раза); выход семян (для условий Сибири — не менее 80 шт. или 20 г из одной шишки); качество семян (полнозернистость не ниже 90 %, масса 1000 шт. семян не менее 250 г); размеры шишек (длина шишек не менее 6,5 см, деревья с очень крупными шишками (10 см и более) относят к плюсовым даже при меньших других показателях) (Матвеева и др., 1999).

Отбор плюсовых деревьев проводится путём сравнения их семенной продуктивности со средней продуктивностью насаждения в два этапа:

1) Предварительный — по удельной энергии семеношения текущего года (путём деления числа шишек на диаметр ствола в см).

2) Окончательный — по многолетней удельной энергии

семеношения путём дополнительного подсчёта числа шишек и следов от них за последний десятилетний период и деления этих данных на 10 и на диаметр ствола).

Среднюю семенную продуктивность насаждения (с учётом текущей и многолетней энергии семеношения) определяют с помощью закладки пробных площадей, на которых должно быть представлено не менее 200 деревьев данного биологического вида. На пробной площади проводят сплошной перечёт, выделяют возрастные поколения, среди которых отбирают 15 средних по семеношению модельных деревьев. Этот метод ввиду его значительной трудоёмкости применяют для кедровников высокой селекционной ценности или при очень большой изменчивости деревьев по семеношению. В кедровниках III — IV классов бонитета проводят ленточный перечёт. При этом измеряют 50 деревьев основного поколения и выделяют 3-5 средних по урожайности модельных деревьев. По данным о текущей и многолетней энергии семеношения модельных деревьев судят о семенной продуктивности насаждения. Установлено, что многолетняя удельная энергия семеношения деревьев в зависимости от диаметра колеблется от 0,7 до 2,3 и составляет в среднем около 1,2 шишек/см (Земляной, Некрасова, 1980).

Изменчивость показателей семеношения плюсовых деревьев сосны кедровой сибирской некоторых регионов Сибири приведена в таблице 4.3.2 (Матвеева, Буторова, 2000).

Таблица 4.3.2- Характеристика семеношения плюсовых деревьев

Край (область, республика)	Удельная энергия семеношения, шишек/см		Число шишек в кроне, шт.
	М	V, %	М	V, %
Красноярский	3,3±0,2	54,0	123,6±7,0	62,0
Новосибирская	5,6±0,4	28,6	314,5±18,0	23,6
Томская	7,3±0,7	41,1	520,0±45,3	38,9
Тыва	1,1±0,1	31,3	43,1±4,0	43,1

Установлено, что плюсовые деревья Томской области превосходят по удельной энергии семеношения деревья других регионов Сибири в 1,3-6,6 раза. У плюсовых деревьев Красноярского края наблюдается наиболее высокий уровень варьирования данного показателя (Матвеева, Буторова, 2000).

Для селекционной оценки деревьев по семенной продуктивности предлагаются методы отбора и по коррелятивным признакам. Так, А.И. Земляной, Т.П. Некрасова (1980) разработали методику отбора плюсовых деревьев данного биологического вида, заключающуюся в том, что в семенные годы отбор ведётся по урожайности, а в остальные — по наличию у деревьев мощной кроны, толстых ветвей, отходящих от ствола под прямым или тупым углами, большого числа женских побегов, густого тёмно-зелёного охвоения и т.д. с последующим отбором по массе семян и их биохимическим показателям. А.И. Ирошников (1974) отмечал, что деревья с высокой энергией семеношения имеют хороший прирост побегов по длине и диаметру, густое охвоение, преобладание ветвей первого порядка ветвления с 3-5 шишками на побеге и второго порядка — с 2-3 шишками. М.М. Котов (1982) предлагал в качестве коррелятивных признаков при селекции деревьев на семенную продуктивность использовать диаметр ствола и характер охвоения побегов (густокронные, длиннохвойные). Н.А. Луганский (1961) пишет, что лучшим ростом и семеношением отличается сосна кедровая сибирская с трещиноватой, пластинчатой корой.

Е.В. Титов (1979, 1999) считает целесообразным выделять три категории плюсовых деревьев: по урожайности, структурным признакам урожая и комбинированные. Он рекомендует проводить отбор плюсовых деревьев по товарным признакам семян — с крупными шишками и семенами. По его данным в крупных шишках содержится не менее 130-150 шт. семян, а у крупносеменных особей масса 1000 шт. семян составляет 320-400 г (при влажности 10-12 %). С.Н. Горошкевич, О.В. Хуторной (1996) предлагают при отборе плюсовых деревьев учитывать число чешуй, долю фертильной зоны, размеры, массу шишек, семян и выход ядра. С.Н. Горошкевич (2000) считает, что в качестве главного селектируемого признака следует использовать семенную продуктивность на 1 м² проекции кроны, что позволяет отбирать особи, дающие больший урожай с единицы площади.

В.Н. Воробьёв (1974) отмечает, что особую ценность имеют деревья позднего фенологического развития, которые не повреждаются весенними заморозками.

Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова, А.В. Водин (1999) выявили, что плюсовые деревья сосны кедровой сибирской в Красноярском крае, Новосибирской, Иркутской и Кемеровской областях, отобранные по семенной продуктивности, проявляют значительную изменчивость по урожайности, числу шишек на побеге, форме шишек. Размеры, масса шишек, семян, их полнозернистость имеют слабый уровень эндогенной изменчивости в течение ряда лет, что указывает на генетический контроль этих признаков маточными растениями. Также установлена связь между числом семядолей семенного потомства и удельной энергией семеношения, массой шишек, семян плюсовых деревьев.

Аттестованные плюсовые деревья сосны кедровой сибирской по обилию урожая и качеству семян должны быть представлены гербарными образцами 3-5 типичных зрелых шишек и партией из 300-500 семян, фотографиями ствола и кроны, находящимися на постоянном хранении предприятия: лесхоз, селекционный центр, институт и др. (Рекомендации …, 2000).

Е.В. Титов (1999) приводит требования к отбору плюсовых деревьев сосны кедровой сибирской на продуцирование высокофертильной пыльцы. Главными признаками при отборе он считает большую протяжённость кроны с мужскими побегами или микростробилами (не менее 50 % от общей длины кроны) и их обилие. Отобранные по данному показателю биотипы могут продуцировать от 2 до 9 кг пыльцы.

При отборе на высокую смолопродуктивность Ю.Н. Ильичёв, В.П. Демиденко (1981) предлагают выделять в качестве плюсовых деревья с выходом живицы в два и более раза выше среднего. При этом оценка смолопродуктивности деревьев ведётся по относительному и абсолютному выходу живицы с единицы среза (г/см).

На 1 января 2003 г. в Красноярском крае аттестовано 243 шт., Хакассии — 220, Тыве — 130 плюсовых деревьев сосны кедровой сибирской. К плюсовым насаждениям относят самые высокопродуктивные и устойчивые для данных лесорастительных условий. Требования, предъявляемые к отбору плюсовых насаждений сосны кедровой сибирской, устанавливаются те же, что и для сосны обыкновенной. Возраст при выделении плюсовых насаждений тот же, что и для плюсовых деревьев сосны кедровой сибирской — 100 — 240 лет.

Ирошников, Твеленев (2001) отмечали, что на 1 января 1996 г. в России аттестовано 546 га плюсовых насаждений данного вида, из них 214 га приходится на Западную Сибирь, 270 га — на Восточную Сибирь. По данным зональной лесосеменной станции, которая расположена в г. Красноярске, на 01.01.03 г. в Красноярском крае выделено 60 га плюсовых насаждений сосны кедровой сибирской, в Хакассии — 35 га.

При отводе временных лесосеменных участков (ВЛСУ) сосны кедровой сибирской проводят санитарные рубки и удаление минусовых деревьев, ведут систематическую борьбу с вредителями и мышевидными грызунами. ВЛСУ данного вида используют на корню в течение 1-2 ревизионных периодов до наступления устойчивого семеношения на постоянных лесосеменных участках (ПЛСУ) и лесосеменных плантациях (ЛСП).

ПЛСУ сосны кедровой сибирской формируют в лесных культурах (в возрасте не более 40 лет) и естественных насаждениях (возраст растений — не более 160 лет). Сомкнутость крон в насаждениях допускается не выше 0,8 (Указания …, 2000).

ПЛСУ формируют на площади не менее 5 га (ОСТ 56-35-96). Основные требования, предъявляемые к ПЛСУ — формирование древостоя раннего интенсивного регулярного семеношения. Для этого проводят изреживание (равномерное или коридорное) в несколько приёмов для формирования хорошо развитых крон деревьев. Период повторяемости, число приёмов и интенсивность изреживаний на ПЛСУ сосны кедровой сибирской приведены в таблице 4.3.3.

Таблица 4.3.3 — Повторяемость, число, интенсивность изреживаний

на ПЛСУ сосны кедровой сибирской в таёжной зоне

Возраст насаждения, лет	Повторяемость изреживаний, лет	Приём изреживания	Число оставляемых деревьев, шт./га
20-40	6-8	1 2 3	500-800 300-400 100-150
80-160	5-10	1-2	100-150

Постоянные лесосеменные участки сосны кедровой сибирской в Красноярском крае созданы на площади 2002га, в Хакассии — 234 га, Тыве — 157 га.

При создании лесосеменных плантаций (ЛСП) учитываются те же рекомендации, что и для сосны обыкновенной.

Формирование ЛСП сосны кедровой сибирской вегетативного происхождения рекомендуют проводить прививкой. Наиболее предпочтительными способами прививок являются: сердцевиной на камбий по Проказину, камбием на камбий по Гиргидову и Долголикову, летняя по Твеленёву и в корневую шейку по Камалтинову (Матвеева, Буторова, 2000). Р.Н. Матвеевой (1994) отмечен ускоренный рост привоя сосны кедровой сибирской на подвое сосны обыкновенной в возрасте 8-10 лет. Несмотря на то, что такие растения часто являются недолговечными из-за образования наплывов в местах срастания привоя с подвоем, с них можно в течение 20-40 лет заготовлять генетически ценные черенки и семена в массовом количестве для выращивания отселектированных клонов и полусибов. В.П. Бобринёв, Л.Н. Пак (1999) предлагают с целью предотвращения обламывания привоев проводить прививку сосны кедровой сибирской на сосну обыкновенную в боковой зарез около корневой шейки.

Win Maribrun (Гусев, 1990) приводит рекомендации, разработанные в Австрии, при соблюдении которых можно собирать на прививочных плантациях кедровой сосны большое количество шишек: 1) маточные деревья должны быть представлены большим числом генетически разнообразных клонов; 2) в качестве подвоя брать сосну обыкновенную или горную.

На кафедре селекции, лесных культур и озеленения СибГТУ г. Красноярска при создании лесосеменных плантаций сосны кедровой сибирской применяли диагональное размещение растений по схеме 5х5 м и 8х8 м, отдавая предпочтение более редкому размещению. Также установлена возможность размножения сосны кедровой сибирской черенкованием с момента образования мутовок до 15-летнего (а у отдельных экземпляров — до 25-летнего) биологического возраста (Матвеева, 1994).

Сосна кедровая сибирская на ЛСП вступает в репродуктивную фазу в возрасте 11-50 лет и в урожайный год в оптимальных экологических условиях даёт 400-2000 кг/га, в другие года — 150-200 кг/га (Таланцев и др., 1978; Крылов и др., 1983).

По данным на 1 января 1996 г. в России создано 391 га ЛСП сосны кедровой сибирской, из них в Западной Сибири — 215 га, Восточной Сибири — 68 га (Ирошников, Твеленёв, 2001). В 2000 г. в Красноярском крае «Росгипролес» разработал проект по закладке 73 га ЛСП данной древесной породы на территории Западно-Саянского ОЛХ. К 01.01.2003 г. заложено уже 60 га ЛСП.

Прогноз урожая данной породы можно осуществлять по погодным условиям в период закладки генеративных почек, по макростробилам в фазе массового цветения и путём учёта озими (Некрасова, 1960).

Учёт урожая семян сосны кедровой сибирской можно проводить по методике с использованием расчетной массы орехов в шишке (Указания…, 2000) по формуле:

У = Д_п х Ш_ср х 0,02, где

У — относительная урожайность кедрового ореха учётного выдела, кг/га;

Д_п — количество семеносящих деревьев на учётной площади, шт./га;

Ш_ср — среднее количество шишек на одном дереве, щт.;

0,02 — средняя масса орехов в одной шишке, кг.

По данным на отдельных выделах рассчитывают урожай для всего хозяйства.

Для Западной Сибири, кроме районов Крайнего Севера и высокогорий, применяют методику оценки семеношения сосны кедровой сибирской по методике Т.П. Некрасовой для отдельных деревьев (Указания…, 2000).

Шишки собирают осенью (с 1 сентября) путём подъёма в крону, либо с земли после отряхивания ветвей или естественного опадения шишек. Метод отряхивания деревьев сосны кедровой сибирской широко распространен в Сибири. Разработаны вибрационные установки «Кедровка-Е» и «Кедровка-ЕК», которые навешиваются на экскаватор при помощи стрелы. Для горных условий используется переносной вибратор на базе бензомоторной пилы «Дружба».

Собранные шишки подсушивают, дробят (с помощью малогабаритной машины МК-1М, машин МИС-1, МИС-0,4 и др. или обмолачивают вручную), очищают. Выход семян составляет 24-25 % от массы лесосеменного сырья.

Кратковременно (до стратификации) семена хранят в складских помещениях. Их можно хранить в мешках или ящиках сроком до одного года, до 2 лет в ямах глубиной 1,5 м с песком (в этом случае семена одновременно проходят стратификацию).

На длительное хранение закладывают семена 1 класса качества. Рекомендации по длительному хранению семян сосны кедровой сибирской даны в работе Р.Н. Матвеевой, О.Ф. Буторовой (2001). Авторы отмечают, что продолжительность сохранения семенами жизнеспособности зависит от их влажности и температурного режима при хранении. Указано, что длительное время (до 18 лет) семена можно хранить подсушенными до влажности 5-6%, в герметически закупоренной стеклянной таре при температуре воздуха от минус 11 до + 4 °С.

Семенной контроль проводится на зональных лесосеменных станциях путём проверки посевных качеств семян. Требования к посевным качествам семян сосны кедровой сибирской (ГОСТ 14161-86) приводятся в таблице 4.3.4.

Таблица 4.3.4 — Показатели семян сосны кедровой сибирской

при определении класса качества

Класс качества	Жизнеспособность, %, не менее	Чистота, %, не менее
1 2 3	85 70 50	96

Способы подготовки семян сосны кедровой сибирской к посеву те же, что и для других пород с длительным (глубоким) периодом покоя.

Стратификация — выдерживание набухших семян во влажной и достаточно хорошо аэрируемой среде при определённых температурных условиях (для сосны кедровой сибирской — 0-5 °С в течение 60-90 дней). Допустима подготовка семян в холодной проточной воде в течение 3-4 месяцев (Буторова и др., 1992).

Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова (2001) отмечали, что обработка стратифицированных семян сосны кедровой сибирской растворами стимуляторов и микроэлементов эффективных концентраций повышает их всхожесть. Так, обработка стратифицированных семян 1 класса качества из Саянского лесхоза Красноярского края растворами гибберелина от 0,00001 до 0,01 %-й концентрации повышает энергию прорастания на 16,0-22,2 % и лабораторную всхожесть — на 7,8-14,4 %. Наиболее эффективными концентрациями были 0,0001 % и 0,001 %. При обработке семян из Омского лесхоза растворами борной кислоты (0,01 %), сернокислого никеля (0,005 %), смеси микроудобрений (марганец, цинк, бор, кобальт) превышение всхожести семян в сравнении с контролем составило 6,0 — 12,8 %.