link2072 link2073 link2074 link2075 link2076 link2077 link2078 link2079 link2080 link2081 link2082 link2083 link2084 link2085 link2086 link2087 link2088 link2089 link2090 link2091 link2092 link2093 link2094 link2095 link2096 link2097 link2098 link2099 link2100 link2101 link2102 link2103 link2104 link2105 link2106 link2107 link2108 link2109 link2110 link2111 link2112 link2113 link2114 link2115 link2116 link2117 link2118 link2119 link2120 link2121 link2122 link2123 link2124 link2125 link2126 link2127 link2128 link2129 link2130 link2131 link2132 link2133 link2134 link2135 link2136 link2137 link2138 link2139 link2140 link2141 link2142 link2143 link2144 link2145 link2146 link2147 link2148 link2149 link2150 link2151 link2152 link2153 link2154 link2155 link2156 link2157 link2158 link2159 link2160 link2161 link2162 link2163 link2164 link2165 link2166 link2167 link2168 link2169 link2170 link2171 link2172 link2173 link2174 link2175 link2176 link2177 link2178 link2179 link2180 link2181 link2182 link2183 link2184 link2185 link2186 link2187 link2188 link2189 link2190 link2191 link2192 link2193 link2194 link2195 link2196 link2197 link2198 link2199 link2200 link2201 link2202 link2203 link2204 link2205 link2206 link2207 link2208 link2209 link2210 link2211 link2212 link2213 link2214 link2215 link2216 link2217 link2218 link2219

Строение растительной клетки — Вакуоли и клеточный сок

Вакуоли и клеточный сок

Вакуоли содержатся почти во всех растительных клетках. Они представляют собой полости в клетке, заполненные водянистым содержимым — клеточным соком. От цитоплазмы клеточный сок изолирован избирательно проницаемой вакуолярной мембраной — тонопластом. Тонопласт выполняет барьерные и транспортные функции.

Для большинства зрелых клеток растений характерна крупная центральная вакуоль, занимающая до 70-90% объема клетки. При этом протопласт со всеми органеллами располагается в виде очень тонкого постенного слоя, выстилающего клеточную стенку. В постенном протопласте обычно встречаются мелкие цитоплазматические вакуоли. Иногда ядро располагается в центре клетки в ядерном кармашке цитоплазмы, который связан с постенным слоем тончайшими цитоплазматическими тяжами, пересекающими центральную вакуоль.

Клеточный сок представляет собой водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта, в основном, запасными веществами и отбросами. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная. Вещества, входящие в состав клеточного сока, чрезвычайно разнообразны. Это углеводы, белки, органические кислоты и их соли, аминокислоты, минеральные ионы, алкалоиды, гликозиды, танниды, пигменты и другие растворимые в воде соединения. Большинство из них относится к группе эргастических веществ — продуктов метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Многие вещества клеточного сока образуются только в растительных клетках.

Углеводы клеточного сока растений представлены моносахаридами (глюкоза, фруктоза), дисахаридами (сахароза) и полисахаридами (слизи, инулин).

Глюкоза (виноградный сахар) и фруктоза (плодовый сахар) накапливаются в больших количествах в сочных плодах. Сахароза (свекловичный сахар) в больших количествах накапливается в корнеплодах сахарной свеклы и стеблях сахарного тростника. Для ряда семейств растений (кактусовые, толстянковые, орхидные) характерно накопление в клеточном соке слизей, удерживающих воду. Инулин — запасной полисахарид, откладывается в виде коллоидного раствора в клеточном соке подземных органов сложноцветных вместо крахмала.

Белки накапливаются в виде коллоидного раствора в вакуолях клеток созревающих семян. При обезвоживании семян на поздних этапах их развития вода удаляется из вакуолей, концентрация белка в клеточном соке повышается, и он переходит в состояние твердого геля. Дегидратированные вакуоли зрелых семян называют алейроновыми зернами.

Из органических кислот в клеточном соке наиболее часто встречаются лимонная, яблочная, янтарная и щавелевая. Эти кислоты находятся в большом количестве в клеточном соке незрелых плодов, придавая им кислый вкус. При созревании плодов органические кислоты могут использоваться как субстраты дыхания, поэтому кислый вкус плодов обычно исчезает. Соли органических кислот вместе с минеральными ионами играют большую роль в осмотических процессах.

Танниды (дубильные вещества) — полимерные фенольные соединения вяжущего вкуса. Они обладают антисептическими свойствами и защищают ткани растений от инфекций и загнивания. Особенно богаты дубильными веществами клетки коры стеблей и корней (дуб, ива), незрелых плодов (грецкий орех), листьев (чай) и некоторых патологических наростов — галлов. Танниды используются в медицине, для дубления кожи, окраски ткани в темно-коричневый цвет.

Алкалоиды — разнообразные в химическом отношении азотсодержащие органические вещества, имеющие горький вкус. Они обладают свойствами оснований и содержатся в клеточном соке, как правило, в виде солей. Многие алкалоидоносные растения ядовиты и не поедаются травоядными животными. В клетках, содержащих алкалоиды, не развиваются споры и зачатки микроорганизмов, растения не поражаются грибными и бактериальными болезнями. Особенно богаты алкалоидами представители семейств пасленовых, маковых, мареновых, лютиковых и др.

Гликозиды — обширная группа природных веществ, соединения сахаров со спиртами, альдегидами, фенолами и другими веществами. Ряд гликозидов растений используется в медицине. К гликозидам принадлежат также пигменты клеточного сока — флавоноиды. Одни из них — антоцианы — придают клеточному соку красный, синий или фиолетовый цвет; другие — флавоны — желтый. С антоцианами связана окраска цветков многих растений. Цветовая гамма обусловлена реакцией клеточного сока: если она кислая, то господствуют красные тона, нейтральная — фиолетовые, при слабощелочной реакции — синие. На возникновение оттенков оказывает влияние также образование антоцианами комплексов с различными металлами. Флавоны обусловливают желтый цвет лепестков ряда растений.

Значение органических кислот, таннидов, алкалоидов и гликозидов клеточного сока в обмене веществ клетки выяснено недостаточно. Раньше их рассматривали как конечные продукты обмена. В настоящее время показано, что многие из них могут вновь вовлекаться в процессы метаболизма и поэтому их можно рассматривать и как запасные вещества.

Кроме функции накопления запасных веществ и отбросов, вакуоли в растительных клетках выполняют еще одну важную функцию — поддержание тургора. Концентрация ионов и сахаров в клеточном соке центральной вакуоли, как правило, выше, чем в клеточной стенке; тонопласт значительно замедляет диффузию из вакуоли этих веществ и в то же время легко проницаем для воды. Поэтому вода будет поступать в вакуоль. Такой однонаправленный процесс диффузии воды через избирательно проницаемую мембрану носит название осмоса. Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на постенный протопласт, а через него и на клеточную стенку, вызывая напряженное, упругое ее состояние, или тургор клетки. Тургор обеспечивает сохранение неодревесневшими органами растения формы и положения в пространстве, а также их сопротивление действию механических факторов.

Если клетку поместить в гипертонический раствор какой-нибудь нетоксичной соли или сахара (т. е. в раствор большей концентрации, чем концентрация клеточного сока), то происходит осмотический выход воды из вакуоли. В результате этого ее объем сокращается, эластичный постенный протопласт отходит от клеточной стенки, тургор исчезает, наступает плазмолиз клетки(рис.2.9).

clip_image016

Рис. 2.9. Схема плазмолиза : 1 — клетка в состоянии тургора; 2 — начало плазмолиза; 3 — полный плазмолиз.

Плазмолиз обычно обратим. При помещении клетки в воду или в гипотонический раствор вода снова энергично поглощается центральной вакуолью, протопласт опять прижимается к клеточной стенке, тургор восстанавливается. Плазмолиз может служить показателем живого состояния клетки, мертвая клетка не плазмолизируется, так как не имеет избирательно проницаемых мембран.

Потеря тургора вызывает завядание растения. При завядании на воздухе в условиях недостаточного водоснабжения тонкие стенки клеток сморщиваются одновременно с протопластом и делаются складчатыми.

Тургорное давление не только поддерживает форму неодревесневших частей растений, оно является также одним из факторов роста клетки, обеспечивая рост клеток растяжением, т. е. за счет поглощения воды и увеличения размера вакуоли. У животных клеток центральная вакуоль отсутствует, их рост происходит главным образом за счет увеличения количества цитоплазмы, поэтому размер животных клеток обычно меньше, чем растительных.

Центральная вакуоль возникает путем слияния многочисленных мелких вакуолей, которые имеются в меристематических (эмбриональных) клетках. Эти цитоплазматические вакуоли образуются, как считают, за счет мембран эндоплазматической сети или аппарата Гольджи.

Вы здесь: Главная Биология Ботаника Строение растительной клетки