Продолговатый и задний мозг — Мозжечок
Мозжечок
Мозжечок (сerebellum) располагается на дорсальной поверхности ствола мозга. Вентральная поверхность мозжечка прилежит к парусам четвертого желудочка и тесно связана со стволовыми структурами тремя парами мозжечковых ножек: с продолговатым мозгом нижними ножками (pedúnculus cerebelláris inférior), с мостом средними ножками (pedúnculus cerebelláris médius) и со средним мозгом — верхними ножками (pedúnculus cerebelláris superior). Наиболее мощными являются средние ножки. Все ножки выходят из мозжечка рядом, а потом верхние ножки направляются к среднему мозгу вместе с верхним мозговым парусом, а нижние — к продолговатому мозгу вместе с нижним мозговым парусом. Рострально над мозжечком лежат затылочные доли большого мозга, которые заходят за дорсальные границы мозжечка. Мозжечок отделен от большого мозга глубокой поперечной щелью мозга. Он, как и большой мозг, покрыт тремя оболочками.
Анатомически мозжечок человека состоит из трех основных частей: двух полушарий (hemispheria cerebelli) и соединяющей их средней части — червя (vérmis cerebélli). Поверхность мозжечка изрезана глубокими ветвящимися бороздами. Глубокие борозды мозжечка делят полушария и червь на дольки, которые объединяются в доли: верхние, задние и нижние. Доли отделяются друг от друга щелями.
Между обоими полушариями мозжечка располагается изрезанная узкими, параллельно идущими бороздами средняя часть — червь (vermis). На нем различают верхнюю поверхность — верхний червячок, и нижнюю — нижний червячок. Две продольно идущие бороздки на каждой поверхности мозжечка отделяют верхний и нижний червячок от полушарий мозжечка. На верхнем и нижнем червячках различают доли, которые состоят из нескольких извилин.
Верхний червячок спереди назад состоит из следующих долей:
1) язычок мозжечка;
2) центральная долька;
3) горка;
4) лист червя, в виде очень узкой дольки располагающейся сзади, на границе перехода верхнего червячка в нижний.
На нижнем червячке, в направлении спереди назад, различают следующие доли:
1) узелок, к передним отделам которого присоединяется задний мозговой парус;
2) втулочка червя;
3) пирамида червя.
На верхней поверхности полушарий мозжечка отмечают следующие борозды и дольки.
Четырехугольная долька (lobulus quadrangularis) разделяется передней верхней бороздой, (sulcus superior anterior), на переднюю и заднюю части. Четырехугольная долька ограничивается задней верхней бороздой от верхней полулунной дольки (lobulus semilunaris superior).
Кпереди от lobulus quadrangularis залегают небольшие извилины, так называемые крылья центральной дольки. Книзу и кпереди от последних лежат небольшие участки мозжечка — связи язычка (vincula lingulae).
На нижней поверхности полушарий мозжечка располагаются следующие борозды и дольки.
Группа концентрически расположенных извилин образует миндалину (tonsilla). Кнаружи и кзади от миндалины залегает двубрюшная долька (lobulus biventer). Двубрюшная долька соответствует пирамиде червячка.
Кнаружи от миндалины и кпереди от двубрюшной дольки располагается наиболее выступающая кпереди часть нижней поверхности мозжечка — клочок (flocculus).
Кзади от двубрюшной дольки лежит нижняя полулунная долька (lobulus semilunaris inferior).
Нейронная организация мозжечка существенно отличается от таковой стволовых структур. Основная масса нейронов сосредоточена на поверхности и создает кору мозжечка (cortex cerebelli). Площадь коры велика, так как кора имеется и на боковых поверхностях борозд (около 80%).
Притом, что масса мозжечка составляет лишь 1/9 от массы обоих больших полушарий, площадь поверхности его коры равна площади поверхности одного из них. Серое вещество коры, расположенное на поверхности ветвящихся борозд, пронизывает, как дерево, белое вещество. Поэтому рисунок, образуемый серым и белым веществом на срезах мозжечка, называют древом жизни мозжечка. В глубине белого вещества имеются скопления серого вещества — парные ядра мозжечка (nuclei cerebelli). В черве по обеим сторонам от средней линии имеются два ядра шатра (núcleus fastígii cerebélli), латеральнее ядер шатра в полушариях мозжечка наблюдаем шаровидные ядра (núcleus glóbusus cerébelli). Латеральнее последних, в полушариях имеются пробковидные ядра (nucleus emboliformis), а еще дальше — самые крупные ядра полушарий, зубчатые (nucleus dentatus), представляющие собой волнообразно изгибающуюся пластинку серого вещества.
Кора мозжечка четко разделена на три слоя:
1) наружный — молекулярный слой (stratum moleculare). В нем находятся аксоны и дендриты клеток нижележащих слоев, а также звездчатые и корзинчатые клетки;
2) средний — ганглиозный слой (stratum ganglionaris). Образован крупными грушевидными клетками Пуркинье, имеющими мощное, сильно ветвящееся дендритное дерево в молекулярном слое;
3) внутренний — зернистый слой (stratum granulosum). Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где Т-образно ветвятся и вступают в синаптические контакты с дендритами клеток Пуркинье, корзинчатых и звездчатых клеток. Дендритное дерево клеток Пуркинье располагается в плоскости, перпендикулярной оси борозды, а аксоны клеток зерен — параллельно ей. На одну клетку Пуркинье приходится около 5 тыс. клеток-зерен. На соме и дендритах клеток Пуркинье заканчиваются еще и аксоны звездчатых и корзинчатых клеток, а также так называемых лазающих волокон от ядер оливы (пришедших к коре мозжечка по оливо-мозжечковым путям). Остальные афферентные пути заканчиваются в коре мозжечка в виде моховидных волокон на клетках-зернах, а также на звездчатых и корзинчатых клетках. Эфферентные выходы из коры мозжечка созданы аксонами клеток Пуркинье, заканчивающимися на клетках подкорковых ядер мозжечка. Из аксонов клеток ядер мозжечка состоят эфференты мозжечка, связывающие его с другими отделами ЦНС.
Афферентные и эфферентные волокна образуют в совокупности три пары мозжечковых ножек. Через нижнюю пару ножек мозжечок получает афференты от дорсального спиномозжечкового пути Флексинга, здесь проходят оливо-мозжечковый путь, пути от вестибулярных ядер VIII пары нервов и ядер V, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов, а также от ядер Голля и Бурдаха продолговатого мозга. Через нижние ножки выходит лишь один эфферентный путь от ядер шатра к вестибулярным ядрам продолговатого мозга. Средние ножки имеют только афферентные волокна, идущие от собственных ядер моста, а также коллатерали от кортикоспинальных путей. Через эти ножки различные отделы коры больших полушарий (лобные, височные и затылочные) связаны с мозжечком, так как на собственных ядрах моста заканчиваются корково-мостовые нисходящие пути. Через верхние ножки мозжечок получает афферентные волокна от вентрального спиномозжечкового пути Говерса, а также — от передних бугров четверохолмия. Основную же массу передних ножек составляют эфферентные волокна, идущие к красному ядру, ретикулярным ядрам и буграм четверохолмия среднего мозга, к таламическим и гипоталамическим ядрам промежуточного мозга. Через таламические ядра мозжечок связан с корой больших полушарий, а через красные ядра, ядра ретикулярной формации и вестибулярные ядра — со спинным мозгом.
Филогенез
В ряду позвоночных животных наиболее примитивным предстает мозжечок круглоротых. Он представляет собой пластинку с наружным слоем волокон и внутренним клеточным слоем. Она связана с органом боковой линии и с вестибулярными ядрами. В дальнейшем развитие мозжечка было определено совершенствованием вестибуломозжечковых связей. Поэтому у рыб мозжечок развивается так, что становится высшей интегративной структурой. Мозжечок рыб состоит из тела и двух небольших возвышений. Возвышения имеются уже у круглоротых. Их называют древним мозжечком, а тело — старым мозжечком. При выходе животных на сушу мозжечок вначале редуцируется (у амфибий), а потом вновь развивается в мощную мозговую структуру (у рептилий и птиц). Развитие идет по пути совершенствования связей спинного мозга с мозжечком и ослабления связей с вестибулярной системой. У высших рептилий (крокодилов) и птиц формируется кора мозжечка, имеющая два слоя клеток: гранулярный и молекулярный (с клетками Пуркинье). Тело мозжечка делится на три доли: переднюю, среднюю и заднюю. У млекопитающих в мозжечке возникают структуры, тесно связанные с корой больших полушарий — новый мозжечок. Впервые появляются полушария мозжечка, а также его средние ножки. Они образуются из тела мозжечка низших позвоночных. У грызунов в мозжечке появляются три подкорковых ядра (шатра, зубчатое и срединное). И только у приматов срединное ядро распадается на шаровидное и пробковидное. Наибольшего развития достигает зубчатое ядро.
Развитый мозжечок высших млекопитающих состоит из трех частей: древний (paleocerebellum), контролирует вестибулярную функцию (его каудальные отделы); старый (archicerebellum), связан со спинным мозгом (передняя доля) и новый (neocerebellum) — с корой больших полушарий.
Онтогенез
В онтогенезе мозжечок развивается из мозжечковой пластинки, являющейся крышей заднемозгового пузыря (metencephaton). Полушария мозжечка образуются из боковых частей, а из средней части этой пластинки формируется червь.
Перешеек
Перешеек ромбовидного мозга представляет собой небольшой участок, лежащий между ромбовидным и средним мозгом. Из этой части развиваются верхние ножки мозжечка (pedunculi cerebellares superiores), верхний мозговой парус (velum medullare superius), треугольник слуховой петли. Верхние ножки мозжечка начинаются от его ядер и заканчиваются у края нижнего двухолмия среднего мозга. Между ножками натянут верхний мозговой парус, состоящий из эпендимальных клеток. Впереди и латерально от конца верхних ножек мозжечка на боковой поверхности ножек мозга имеется треугольная площадка (trigonum lemnisci). В этом треугольнике пучок волокон слуховой петли приближается к поверхности ромбовидного мозга.
