link1184 link1185 link1186 link1187 link1188 link1189 link1190 link1191 link1192 link1193 link1194 link1195 link1196 link1197 link1198 link1199 link1200 link1201 link1202 link1203 link1204 link1205 link1206 link1207 link1208 link1209 link1210 link1211 link1212 link1213 link1214 link1215 link1216 link1217 link1218 link1219 link1220 link1221 link1222 link1223 link1224 link1225 link1226 link1227 link1228 link1229 link1230 link1231 link1232 link1233 link1234 link1235 link1236 link1237 link1238 link1239 link1240 link1241 link1242 link1243 link1244 link1245 link1246 link1247 link1248 link1249 link1250 link1251 link1252 link1253 link1254 link1255 link1256 link1257 link1258 link1259 link1260 link1261 link1262 link1263 link1264 link1265 link1266 link1267 link1268 link1269 link1270 link1271 link1272 link1273 link1274 link1275 link1276 link1277 link1278 link1279 link1280 link1281 link1282 link1283 link1284 link1285 link1286 link1287 link1288 link1289 link1290 link1291 link1292 link1293 link1294 link1295 link1296 link1297 link1298 link1299 link1300 link1301 link1302 link1303 link1304 link1305 link1306 link1307 link1308 link1309 link1310 link1311 link1312 link1313 link1314 link1315 link1316 link1317 link1318 link1319 link1320 link1321 link1322 link1323 link1324 link1325 link1326 link1327 link1328 link1329 link1330 link1331

Промежуточный мозг — Филогенез, онтогенез

Филогенез, онтогенез


В филогенезе структуры промежуточного мозга появляются и развиваются на разных его этапах. У низших позвоночных животных уже есть некоторые эпиталамические, метаталамические и гипоталамические структуры. У круглоротых таламус уже достаточно выражен и разделяется на дорсальную и вентральную части, включающие в себя несколько ядер. Гипоталамус является также выраженной структурой. У костистых рыб происходит усложнение в организации таламуса и дифференциация ряда ядерных групп. У амфибий и рептилий развиваются зрительные бугры. Они становятся специальными структурами и связывают средний мозг с конечным. У рептилий промежуточный мозг выполняет вместе с некоторыми структурами конечного мозга высшие интегративные функции. У рептилий дорсальный таламус отделяется от вентрального, на этом этапе выделяются четкие ядра с характерным строением и связями. В дорсальном таламусе у рептилий различают девять ядер, в вентральном — семь. В переднем отделе гипоталамуса у рептилий появляются зачатки супраоптического и паравентрикулярного ядер.

У птиц дифференциация ядер гипоталамуса хорошо выражена, таламус усложняется незначительно. Особенно бурно идет развитие дорсального таламуса у млекопитающих, так как он выполняет функцию основного коллектора сенсорных путей к коре больших полушарий. У млекопитающих наряду с развитием релейных (переключательных) ядер таламуса развиваются ассоциативные ядра. Происходит усиленное развитие таламуса и формируется таламонеокортикальная система интеграции.

Онтогенез

В онтогенезе структуры промежуточного мозга возникают из стенок второго мозгового пузыря (diencephalon) пятипузырной стадии развития головного мозга. Глазные пузырьки превращаются в глазные стебельки. Позже из них строятся сетчатка глаза и зрительные проводящие пути. Из боковых стенок второго пузыря формируются структуры дорсального (thalamus) и вентрального (subthalamus) таламуса. Верхней стенкой являются эпиталамические структуры, нижней — гипоталамус.

Из верхней части задней стенки развиваются забугорные структуры (metathalamus). В этой части мозговой трубки все структуры образуются во время онтогенеза из крыловидной пластинки (пограничная борозда и основная пластинка заканчиваются на уровне среднемозгового пузыря). Поэтому здесь не появляется ни моторных (двигательных), ни вегетативных ядер, а, следовательно, нет и соответствующих черепномозговых нервов. Все ядра промежуточного мозга являются либо сенсорными (переключательными), либо интегративными (ассоциативными). Имеются здесь и неспецифические ядра.

Гипоталамус отделяется от соседних участков мозга на 2-м месяце внутриутробной жизни. Вслед за этим начинается формирование шести гипоталамических ядер, которые представляют собой скопление нейронов с определенными функциями. Дифференцировка входящих в них клеток продолжается до 6-го месяца внутриутробной жизни, но завершается еще позднее. Из 6 ядер, в четырех вырабатываются гормоны, которые по системе сосудов направляются в аденогипофиз. Гипоталамо-аденогипофизарную систему составляют супрахиазматическое ядро, вентромедиальное, дорсомедиальное и аркуатное ядра. Сосудистая система появляется на 14-й неделе в виде первых капиллярных петель, и ее формирование завершается к моменту рождения. Синтезируемые в этих ядрах регуляторные пептиды обнаруживаются в аденогипофизе уже на 10-й неделе развития плода. Однако, по некоторым наблюдениям, в первые три месяца внутриутробной жизни, а возможно, до первой половины беременности, гипофиз не подчиняется контролю гипоталамуса. Это объясняется незрелостью нейросекреторных клеток и недостаточным развитием портальной системы сосудов.

Вазопрессин появляется в гипофизе плода на 15-17-й неделях, а окситоцин — на 18-19-й неделях внутриутробного развития. К 6-му месяцу беременности содержание их значительно возрастает. Уже в этот период они принимают участие в регуляции жизнедеятельности плода. Установление гипоталамического контроля над эндокринными железами происходит к концу внутриутробного развития.

Вы здесь: Главная Биология Анатомия Промежуточный мозг