link592 link593 link594 link595 link596 link597 link598 link599 link600 link601 link602 link603 link604 link605 link606 link607 link608 link609 link610 link611 link612 link613 link614 link615 link616 link617 link618 link619 link620 link621 link622 link623 link624 link625 link626 link627 link628 link629 link630 link631 link632 link633 link634 link635 link636 link637 link638 link639 link640 link641 link642 link643 link644 link645 link646 link647 link648 link649 link650 link651 link652 link653 link654 link655 link656 link657 link658 link659 link660 link661 link662 link663 link664 link665 link666 link667 link668 link669 link670 link671 link672 link673 link674 link675 link676 link677 link678 link679 link680 link681 link682 link683 link684 link685 link686 link687 link688 link689 link690 link691 link692 link693 link694 link695 link696 link697 link698 link699 link700 link701 link702 link703 link704 link705 link706 link707 link708 link709 link710 link711 link712 link713 link714 link715 link716 link717 link718 link719 link720 link721 link722 link723 link724 link725 link726 link727 link728 link729 link730 link731 link732 link733 link734 link735 link736 link737 link738 link739

Промежуточный мозг — Метаталамус

Метаталамус


Позади зрительного бугра находятся два небольших возвышения — коленчатые тела (corpus geniculatum laterale et mediale).

Медиальное коленчатое тело (corpus geniculatum mediale) меньшее по размерам, чем латеральное, но более выраженное, лежит впереди нижней ручки четверохолмия под подушкой зрительного бугра, отделенное от него выраженной бороздкой. В нем заканчиваются волокна слуховой петли (lemniscus lateralis), вследствие чего оно является вместе с нижними бугорками четверохолмия подкорковым центром слуха.

В медиальном коленчатом теле выделяют латеральную мелкоклеточную часть и медиальную, содержащую более крупные нейроны. В мелкоклеточной части обнаружены нейронные группы, «ансамбли», образованные 4-10 различными клетками с возвратными коллатералями и имеющие связи как внутри «ансамбля», так и вне его. В крупноклеточной части большие проекционные нейроны составляют 20%, средние по размерам — 54%, малые — 26%. Каждая из двух частей различается своими проекциями в слуховые зоны коры. Наибольшее количество волокон из медиального коленчатого ядра приходит у приматов и человека в височную область коры к полям 41, 41/42, 22. Упорядоченный вход афферентных путей формирует и тонотопическую организацию медиального коленчатого ядра: нейроны, воспринимающие звуки более высокой частоты, локализуются более дорсально, низкой частоты — более вентрально.

Латеральное коленчатое тело (corpus geniculatum lateralis) больше, чем медиальное, в виде плоского бугорка, помещается на нижней латеральной стороне подушки. В нем оканчивается большей своей частью латеральная часть зрительного тракта (другая часть тракта оканчивается в подушке). Поэтому вместе с подушкой и верхними бугорками четверохолмия латеральное коленчатое тело является подкорковым центром зрения. Ядра обоих коленчатых тел центральными путями связаны с корковыми концами соответственных анализаторов.

В ряду грызуны — хищники — приматы латеральное коленчатое тело прогрессивно усложняется. Если в мозге у крысы эта структура подразделяется на дорсолатеральное и вентролатеральное коленчатое тело, то в мозге у кошки выделяют в направлении сверху вниз клеточные пластины A, AI, C и расположенную вентромедиально небольшую клеточную группу (nucl. interlaminaris medialis). У обезьяны и человека в латеральном коленчатом теле имеется шесть слоев, наружные из которых (I, II, III, IV) мелкоклеточные, а внутренние (Va, Vb) — крупноклеточные. В ряду высших позвоночных строение этой структуры различно в зависимости от особенностей зрения. Степень развития верхних слоев коррелирует с ночным зрением, эквивалентом цветного зрения считаются карликовые нейроны верхних слоев.

В поверхностные отделы латерального коленчатого тела осуществляется ретинотопическая проекция. Отчасти эти волокна являются коллатералями нейритов ганглиозных клеток, следующих в верхние бугорки четверохолмия. Проекция осуществляется с сохранением функциональных характеристик X-, Y- и W-ганглиозных клеток сетчатки, так что и сами нейроны латерального коленчатого тела несут эти характеристики и параллельными каналами проецируют их в зрительную область коры (поля 17 и 18).

У приматов и человека волокна Х-типа заканчиваются в мелкоклеточных слоях I — IV, а Y-типа — в крупноклеточных слоях Va и Vb. Возбуждение волокон каждой из этих подсистем приводит к взаимоингибирующим эффектам, подавляет также кортикальные проекции, участвующие в механизмах бинокулярного зрения, посредством М-холинорецепторов, и холинергические волокна из таламического ретикулярного ядра.

Для понимания механизмов бинокулярного зрения существенно следующее. В отличие от нейронов коры, где происходит взаимодействие сигналов ипси- и кнтрлатерального глаза, в нейронах латерального коленчатого тела такого взаимодействия нет, и один нейрон получает импульсы только от одного глаза. Такое разделение четко выражено по слоям у приматов: слои I, III, IV получают вход от контрлатерального глаза, II, IV, Va — от ипсилатерального. Эта особенность имеет прямое отношение к формированию у обезьян и человека в зрительной области коры глазодоминантных колонок.

Вы здесь: Главная Биология Анатомия Промежуточный мозг