Лекции для студентов

Спинной мозг — Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга формируется в пределах двигательного пула (двигательным пулом считается группа нейронов, находящихся в различных ядрах и сегментах спинного мозга, но объединенных функционально), а не сегмента спинного мозга. Это связано с тем, что в иннервации одной поперечно-полосатой мышцы принимают участие многие мотонейроны, разбросанные по нескольким сегментам спинного мозга, но объединяющиеся в функциональную единицу — двигательный пул.

В состав рефлекторной дуги входят как чувствительные, так и двигательные нейроны. Эта связь возникла на разных этапах эволюции и представляет часть цепи обратной связи. Благодаря подобному механизму переключения нервных импульсов сокращение мышцы зависит от силы импульсов, поступающих в двигательные пулы из двигательных ядер спинного мозга, а не только от величины предложенной нагрузки, т.е. силы раздражения.

При раздражении рецепторов рефлекторные сигналы по афферентным нервам поступают в первую очередь на вставочные нейроны задних столбов спинного мозга, которые переключают импульсы исключительно на мелкие мотонейроны передних столбов, передающие по спинномозговым нервным волокнам импульсы для воздуждения интрафузальных мышечных веретен. Их сокращение приводит к растяжению мышечной трубки и возбуждению ее первичного (аннулоспирального) рецептора. Импульсы, возникшие в этой трубке и уловленные первичным рецептором, передаются по чуствительному нервному волокну непосредственно для возбуждения крупных мотонейронов передних столбов спинного мозга, иннервирующих только экстрафузальные мышечные волокна. После сокращения мышцы (экстрафузальных мышечных волокон) возбуждение первичного рецептора (вследствие снятия растяжения мышечной трубки интрафузальными волокнами) ослабевает и наступает постепенное затухание возбуждения крупных мотонейронов. Этот рефлекторный механизм постоянно координируется механизмом торможения.

Филогенез

В филогенезе спинного мозга отмечается вариабельность количества сегментов у представителей различных классов и видов. Но, являясь филогенетически древней структурой, спинной мозг мало изменяется в ходе эволюции. Пирамидные пути появляются только у млекопитающих в связи с развитием коры больших полушарий. Удельный вес спинного мозга по отношению к общей массе ЦНС в ходе филогенеза уменьшается за счет увеличения массы головного мозга.

Онтогенез

В онтогенезе спинной мозг формируется из заднего отдела медуллярной трубки. На первых стадиях развития нервная трубка на всем протяжении состоит из трех слоев: наружного (краевого), среднего (мантийного), внутреннего (эпендимного). Эпендимные клетки выстилают внутренние стенки полости мозговой трубки. Клетки мантийного слоя преобразуются в нейробласты и спонгиобласты. Стенки трубки утолщаются неравномерно. Основной прирост нервной ткани идет в ее боковых частях. Нервные и глиальные клетки боковых стенок спинномозговой трубки образуют две пластинки: крыловидную и базальную. Крыловидная пластинка располагается дорсолатерально вдоль дорсальной части нервной трубки, а основная или базальная лежит вентролатерально. Правая и левая половины пластинок соединены с дорсальной стороны тонкой крышей, а с вентральной стороны — дном. Причем и дно, и крыша расположены в глубине, около центрального канала. Отделяются пластинки друг от друга боковыми пограничными бороздами. Клетки крыловидной пластинки формируют чувствительные, сенсорные структуры задних отделов спинного мозга (задние рога серого вещества). Базальная пластинка дает начало клеткам передних рогов — моторным структурам. Клетки, расположенные вблизи пограничных борозд, образуют вегетативные центры спинного мозга. Полость нервной трубки сужается из-за роста стенок спинного мозга и превращается в центральный спинномозговой канал. Возникают борозды, которые делят спинной мозг на правую и левую половины. Отростки нейронов спинного и головного мозга прорастают, покрываются миелином и формируют белое вещество спинного мозга.