Средний мозг
Средний мозг
Морфология среднего мозга
Средний мозг (mesencéphalon) является верхней частью мозгового ствола. Средний мозг делят на дорсальную часть — крышу мозга (téctum) и вентральную — ножки мозга (pedúnculi cérebri). Полость среднего мозга представлена узким каналом — Сильвиевым водопроводом (aquedúctus cérebri), который соединяет III и IV мозговые желудочки.
Крыша среднего мозга или пластинка четверохолмия образована двумя верхними (colliculi supérior) и двумя нижними холмиками (colliculi inférior). От каждой пары холмиков в направлении промежуточного мозга отходят проводящие пути — пары ручек холмиков (branchii colliculus). Ручки верхних холмиков заканчиваются в наружных коленчатых телах, а нижних — во внутренних коленчатых телах промежуточного мозга.
На основании мозга, впереди моста лежат ножки мозга — два симметричных толстых расходящихся валика, которые упираются в большие полушария. Между ножками имеется межножковая ямка (fóssa interpedunculáris), закрытая задним продырявленным пространством (substantia perforata posterior). На медиальной поверхности каждой ножки выходят волокна III пары — глазодвигательного (III — n. oculomotórius) нерва. Волокна IV пары блокового нерва (IV — n. trochleáris) отходят от дорсальной поверхности среднего мозга. Оба нерва среднего мозга являются двигательными.
На поперечном срезе среднего мозга выделяют три отдела:
1) крыша среднего мозга (téctum mesencéphali);
2) покрышка (tegmentum mesencephali);
3) основание ножек мозга (basis pedunculi cerebralis).
Наружная поверхность крыши среднего мозга покрыта тонким слоем белого вещества, переходящим в ручки холмиков. Под этим слоем находятся ядра верхних (nucleus colliculi superioris) и нижних (nucleus colliculi inferioris) бугров четверохолмия. Ядра верхних бугров имеют слоистое строение. К ним приходят афферентные волокна от зрительного тракта, от спинного мозга по спинотектальным путям, а также коллатерали от латеральной и медиальной петли. Отходят эфферентные волокна к двигательным ядрам ствола и спинного мозга по тектобульбарным и тектоспинальным путям. Верхними ручками передние бугры связаны с наружными коленчатыми телами. В ядрах нижних бугров заканчивается часть волокон латеральной петли. Эфферентными же волокнами они сплетаются с внутренними коленчатыми телами (по нижним ручкам), а также со спинным мозгом и мозговым стволом (по тектоспинальным и тектобульбарным путям).
Верхнее двухолмие является подкорковым зрительным центром, а нижнее двухолмие служит местом переключения слуховых путей и играет роль слухового подкоркового центра.
В покрышке среднего мозга располагаются красные ядра (núcleus rúber), которые дают начало руброспинальному пути. В красных ядрах заканчиваются волокна верхних ножек мозжечка. Вокруг Сильвиева водопровода располагается центральное серое вещество (substantia grisea centralis). В нем располагаются ядра ретикулярной формации среднего мозга, получающие коллатерали от проходящих здесь восходящих и нисходящих путей, а свои длинные аксоны направляющие к другим мозговым структурам и к коре больших полушарий. Ядра блокового нерва (IV пара) лежат в центральной части серого вещества, непосредственно у Сильвиева водопровода, на уровне нижних бугров четверохолмия. Под дном водопровода, на уровне верхних бугров четверохолмия, находятся ядра глазодвигательных нервов (III пара). Латерально и кверху от красных ядер находятся слои медиальных петель, идущих от покрышки моста.
Между покрышкой и основанием ножек располагается ядро, состоящее из клеток, богатых меланином — черная субстанция (substántia nígra).
Основание ножек мозга лишено ядер и образовано нисходящими из коры больших полушарий корковоспинномозговыми, корковомостовыми путями.
Средний мозг является первичным зрительным и слуховым центром, осуществляющим быстрые рефлекторные реакции (оборонительные и ориентировочные). Кроме того, красные ядра и черная субстанция являются ядрами, контролирующими тонус мускулатуры и движения.
Филогенез
У круглоротых средний мозг представлен крышей, имеющей связи с продолговатым мозгом. У ганоидных и костистых рыб развивается покрышка, где формируются ядра черепно-мозговых нервов, появляются связи с мозжечком. У амфибий развита крыша, представленная двухолмием. У рептилий возникает красное ядро и формируется руброспинальный путь. У млекопитающих появляется черная субстанция, крыша из двухолмия превращается в четверохолмие с сохранением зрительной функции за передним двухолмием и формированием слуховой функции в связи с задним двухолмием. Кроме того, устанавливаются связи среднего мозга с таламусом, базальными ганглиями и корой больших полушарий. В центральной части среднего мозга развивается массивная ретикулярная формация с множественными восходящими и нисходящими путями.
Онтогенез
В онтогенезе средний мозг формируется из среднего мозгового пузыря, стенки которого утолщаются равномерно и полость превращается в узкий канал — водопровод.
