Физиология человека (часть 4)

КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНЫХ ПРОЦЕССОВ

Под координацией рефлекторных процессов следует понимать взаимодействие между нервными центрами, принимающими участие в осуществлении сложного рефлекторного акта. Координационные процессы имеют место и в вегетативной сфере (например, функции внутренних органов). Однако, последнюю координацию визуально уловить невозможно. Более четко координация выражена в соматической сфере, которую можно видеть, когда, например, выступают гимнасты, плавают пловцы, бегают спринтеры и др. В основе координационных процессов лежат следующие основные принципы или механизмы:

1. Практически все свойства нервных центров: трансформация ритма, суммация, последствие, конвергенция, дивергенция, центральное торможение и возбуждение и др.

2. При осуществлении любого рефлекторного акта большое значение имеет взаимоотношение между процессами возбуждения и торможения, которые проявляются в индукции. Различают два вида индукции - одновременную и последовательную. При одновременном виде индукции в нервных центрах имеет место возбуждение и торможение, которые могут быть отрицательной и положительной. Отрицательная одновременная индукция заключается в том, что если в каком-либо нервном центре развивается возбуждение, то вокруг этого очага возбуждения индуцируется противоположный процесс – процесс торможения. Положительная одновременная индукция проявляется в том, что если в нервном центре развилось торможение, то вокруг этого участка индуцируется возбуждение. Последовательная индукция может быть также положительной и отрицательной. Последовательная отрицательная индукция заключается в том, что если в нервном центре сформировался процесс возбуждения, который затем его оставляет, то в последующем на этом месте легче развивается противоположный процесс - торможения. Последовательная положительная индукция проявляется в том, что если в нервном центре развился процесс торможения, который затем его оставил, то в это месте нервной системы в последующем легко развивается процесс возбуждения. Причем, чем сильнее развиваются процессы возбуждения или торможения, тем индукция более выражена.

3. В координации рефлекторных процессов большое значение имеют реципрокные отношения, которые одновременно в 1896 году были открыты Введенским и Шеррингтоном. Реципрокность(взаимосочетанность) проявляется в том, что если возбуждаются центры, иннервирующие сгибатели, то одновременно тормозятся нейроны, иннервирующие разгибатели. Реципрокность является универсальным физиологическим механизмом, играющим важную роль в согласовании функции многих нервных центров. Введенский в свое время предполагал, что в основе реципрокности лежит механизм одновременной отрицательной индукции. Действительно, в спинном мозге нервные центры-антагонисты сгибателей и разгибателей конечностей находятся близко друг к другу. Поэтому, если возбуждается центр, иннервирующий мышцы-сгибатели, то по закону отрицательной индукции тормозятся центры, иннервирующие мышцы-разгибатели.

Однако, эта гипотеза устарела и для объяснения реципрокности используется теория австрийского ученого Экклса. Реципрокность обусловлена генетически. Удалось выяснить, что отростки расположенные в спинно-мозговых ганглиях, дают разветвления. Одни из них возбуждают мотонейроны, иннервирующие мышцы-сгибатели, другие – мышцы-разгибатели. Генетически обусловлено, что при возбуждении центра мышц-сгибателей одновременно тормозится центр разгибателей через тормозные вставочные клетки и наоборот. Такие взаимоотношения хорошо выявляются у спинальных животных. Такая генетическая структура нервной системы спинного мозга позволяет объяснить реципрокность отношения между центрами сгибателей и разгибателей мышц, которые лежат в основе координационной деятельности ЦНС.

4. Механизм обратной связи. В основе механизма обратной связи лежат вторичные афферентные пути, по которым информация от рабочего органа поступает обратно в центр, сигнализируя о его функциональном состоянии рабочего органа. Как известно, такая система является принципом работы любой вычислительной машины: пока предыдущая стадия какого-либо процесса не осуществилась и не пришла информация, что стадия закончилась, последующий этап не будет начат. Так, информация о первом движении человека должна поступать в центр, “сообщая” завершился этот этап рефлекторной деятельности или нет. Как только такая информация будет получена центром, он сразу включит последующую фазу любого, даже данного сложного рефлекторного процесса. В спинном мозге имеются даже обособленные проводящие пути, которые проводят импульсы от рабочего органа к нервным центрам. Это, так называемые, пучки Голля и Бурдаха. Они проходят в составе задних столбов спинного мозга.

Имеются и специфические нервные окончания, расположенные мышечной системе. Это аппарат Гольджи и проприорецепторы, которые принимают участие в формировании мышечно-суставного чувства. Благодаря последнему, мы ощущаем положение тела в пространстве. За счет вторичных афферентных импульсов, проходящих по вторичным путям, контролируется точность и соразмерность совершаемых движений.

Если в эксперименте у животного перерезать задние корешки и прекратить доступ вторичных импульсов к центрам, то несмотря на целостность передних корешков, движения становятся бесконтрольными и не координированными, а часто не проявляются вовсе, пока не включится зрительный анализатор.

Вторичные афферентные импульсы обуславливают цепные двигательные рефлексы, в которых за одним этапом обязательно следует другой. Причем первый возникает вследствие раздражения экстеро- или интерорецепторов, в то время как второй - за счет проприорицепторов мышц, обязательно участвующих в осуществлении данного рефлекторного акта.

Таким образом, вторичные афферентные импульсы также обуславливают ритмические рефлексы, т. е. последовательное чередование одних и тех же двигательных актов. Например, при ходьбе.

5. Принцип общего поля (принцип “воронки”). Проявляется во взаимоотношении между афферентными и эфферентными системами. Впервые описано Шеррингтоном. Оказалось, что в ЦНС афферентных (чувствительных) клеток в 5-6 раз больше, чем эфферентных (двигательных). Поэтому импульсы с большого количества чувствительных клеток могут падать на меньшее количество вставочных нейронов и переходить на еще меньшее количество двигательных клеток. Отсюда многие афферентные пути имеют общий эфферентный выход. Например, сгибательный рефлекс конечности у животного можно получить с желудка, зрительного анализатора, поверхности кожи и других участков. Принцип общего поля проявляется тогда, когда одновременно с нескольких рецепторных полей приходит информация к одному двигательному центру. В этом случае на эфферентном пути могут формироваться два типа физиологических реакций:

5.1. Рефлексы, усиливающие друг друга (содружественные). Примером таких рефлексов может служить классический опыт Шеррингтона: кошка опорожняет прямую кишку и если в это время нанести легкое раздражение на кожу, процесс опорожнения заметно усилится.

5.2. Рефлексы, затормаживающие друг друга (антагонисты). Так, если при опорожнении прямой кишки кошке нанести сильное раздражение, то акт дефекации прекращается.

Исход “конкурентной борьбы” антагонистических рефлексов зависит от характера раздражителя (сила раздражителя и его биологическая значимость), а также от функционального состояния нервных центров. Чем сильнее раздражитель из всех применяемых, тем больше он имеет шансов для “захвата” конечного поля. Однако, если физический раздражитель очень сильный, но по биологической значимости менее важный, то его влияние на организм не проявляется. Так, уставшая кормящая мама может крепко спать под грохот грома, но в то же время стоит малышу завозиться в кроватке, как она мгновенно просыпается. Некоторые раздражители, вызывающие, например, боль, голод, половую потребность и имеющие особенно важное биологическое значение, оказываются господствующими.

 

You are here: Главная Медицина Физиология человека Физиология человека (часть 4)