Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 2 — Ноцицепция

Ноцицепция


Ноцицептивная чувствительность (noceo — повреждаю + receptivus — восприимчивый) — чувствительность к действию раздражителя, вызывающего в организме ощущение боли. Полагают, что возникающая в ответ на раздражение боль как комплексная функция в наиболее полной мере свойственна только организму человека. У животных также возникают подобные процессы, но они не идентичны тем, которые наблюдаются у человека. Раздражение воспринимается как экстеро-, так и интерорецепторами (ноцицепторами).

Некоторые исследователи относят к ним специализированные, свободные немиелизированные нервные окончания и считают, что они специфичны, подобно фото- или фонорецепторам; другие считают, что ноцицептивным может быть любое возбуждение по достижении раздражителем определенного порога. Предполагают, что по характеру возникновения возбуждения ноцицепторы относятся к хеморецепторам. Химическими раздражителями при этом служат вещества, которые до раздражения находятся в клетке (брадикинины, ионы калия). Ноцицептивное возбуждение передается в ЦНС по тонким безмякотным волокнам типа С, но не исключена возможность участия в этом процессе волокон типа А и В. Существуют вариации ноцицептивной чувствительности до полного ее отсутствия, наблюдаемого при аналгии.

Боль — психофизиологическая реакция животных и человека на повреждающий раздражитель, вызывающий в организме органические или функциональные нарушения. Важнейший компонент боли — субъективные ощущения, носящие характер страдания. Боль — врожденная сигнальная реакция, но в течение жизни условнорефлекторные компоненты могут облегчать или усиливать ее.

Принято рассматривать боль как нейрофизиологический феномен, имеющий периферический и центральный механизмы, причем последние играют ведущую роль в формировании боли. С развитием электрофизиологических методов было установлено, что кроме проведения возбуждения спинной мозг выполняет функции модулятора афферентных возбуждений, в частности болевых. Особую роль при этом играют клетки так называемой желатинозной субстанции, находящейся в боковых рогах спинного мозга.

При повреждающем (ноцицептивном) раздражении кожи и внутренних органов в головном мозге возникает восходящий поток активации, обуславливающий генерализованное возбуждение коры больших полушарий. В обеспечении этого процесса особую роль играет ретикулярная формация. Важное значение придают и другим подкорковым структурам: таламусу, гипоталамусу, лимбической системе. Коре больших полушарий отводится решающая роль в осознании боли и в проекции болевого ощущения на определенную область тела.

Эмоциональные компоненты — функции преимущественно подкорковых образований. В механизмах обработки поступающей с периферии информации важную роль играют ацетилхолин-, норадреналин-, серотонинергические системы. Биологическое значение боли определяется тем, что она вызывает оборонительную реакцию, направленную на сохранение целостности живого организма. Сигнальное, охранительное значение боль имеет до определенного предела, за которым она превращается в фактор, способствующий развитию болезненных изменений в организме. В нейрохимических механизмах регуляции боли важная роль принадлежит нейропептидам — эндорфинам и энкефалинам.

Эндорфины, эндогенные морфины — пептиды с морфиноподобным действием, вырабатывающиеся в ЦНС позвоночных (преим. в лимбической системе, гипофизе, гипоталамусе); участвуют в нейрохимических механизмах болеутоления, уменьшают двигательную активность желудочно-кишечного тракта. Выделены в чистом виде из гипофиза. По химическому строению совпадают с С-концевыми фрагментами полипептидного гормона гипофиза b-липотропина. Известны альфа-эндорфин (фрагмент с 61 по 76 аминокислотный остаток b-липотропина; мол. масса 1746), β-эндорфин (фрагмент 61-91; мол. масса 3699) и γ-эндорфин (фрагмент 61-77; мол. масса 1859).

Молекулы всех эндорфинов содержат структуру метионин-энкефалина (фрагмент 61-65 b-липотропина), также проявляющего морфиноподобное действие. Эндорфины образуются при протеолизе высокомолекулярного белка-предшественника проопиомеланокорт ина, в состав молекулы которого входят структуры кортикотропина, меланоцитстимулирующего гормона и b-липотропина. В ткани мозга эндорфины, как морфин и энкефалины, связываются с опиатными рецепторами.

Обезболивающее действие эндорфинов наблюдается лишь при их введении непосредственно в мозг. Наибольшая морфиноподобная активность — у β-эндорфинов. Предполагают, что эндорфины могут быть медиаторами или модуляторами торможения боли. Действуя на ЦНС, эндорфины вызывают седативный (успокаивающий) и каталептический (оцепеняющий) эффекты. Эндорфины могут стимулировать или подавлять секрецию гормонов гипофиза. В нервных процессах регуляции боли и обезболивания, наряду с эндорфинами и энкефалинами может участвовать субстанция Р, вырабатывающаяся в нервной системе и кишечнике.

Энкефалины — пептиды с морфиноподобным действием, вырабатывающиеся в ЦНС позвоночных (преимущественно в лимбической системе, гипофизе и гипоталамусе). Участвуют в нейрохимических процессах обезболивания, уменьшают двигательную активность желудочно-кишечного тракта. Найдены также в эндокринных клетках и нервных волокнах желудка и кишечника.

Известны метионин-энкефалин (молекулярная масса 574) и лейцин-энкефалин (молекулярная масса 556); оба построены из 5 аминокислотных остатков и различаются лишь С-концевыми остатками (метионин или лейцин). Метионин-энкефалин идентичен по химической структуре фрагменту 61-65 гипофизарного гормона β-липотропина. Энкефалины связываются, как морфин и эндорфины, с опиатными рецепторами. Обезболивающее действие энкефалинов обнаруживается лишь при их введении непосредственно в мозг. Предполагают, что энкефалины — специфические медиаторы торможения боли.

Центральная часть Кожно-кинестетической сенсорной системы

Все кожные рецепторы являются окончаниями псевдоуниполярных чувствительных нейронов, расположенных в спинномозговых ганглиях. По афферентным волокнам (дендритам) этих нейронов информация поступает сначала к телу нейрона, а затем по его аксону в задние рога соответствующего сегмента спинного мозга.

В каждый задний корешок спинного мозга входят афференты, собирающие информацию с определенного участка кожи. Такой участок кожи называется дерматомом. Смежные дерматомы перекрываются, т.е. информация от одного учаска кожи может поступать в смежные сегменты спинного мозга.

Дерматомы лица и шеи иннервируются тройничным и лицевым нервами.

Первичная обработка сигнала производится нейронами задних рогов сегмента спинного мозга (или соответствующими ядрами черепно-мозговых нервов). От этих нейронов информация может поступать к мотонейронам и вегетативным (симпатическим) нейронам своего сегмента; короткими путями к соседним сегментам; и, наконец, поступать в протяженные восходящие пути спинного мозга (Голля и Бурдаха для тактильных и температурных воздействий и спиноталамичесие для болевых воздействий).

По трактам Голля и Бурдаха сигналы достигают одноименных ядер продолговатого мозга, затем переключаются в таламусе (вентробазальное ядро) и соматотопически проецируются в контрлатеральную постцентральную извилину.

Спиноталамические пути, к которым присоединяются болевые афференты тройничного и лицевого нервов, переключаются в таламусе и проецируются так же в постцентральную кору.

Вы здесь: Главная Биология Анатомия Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 2