Лекции для студентов

Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 2 — Терморецепция

Страница 20 из 23

Терморецепция

Терморецепция(therme — тепло + recipio — принимаю) — восприятие изменений температуры нервной тканью, сопровождающееся возникновением нервных импульсов с последующей передачей сигналов в ЦНС. Доказано наличие терморецепторов у пойкилотермных животных, включая беспозвоночных. У гомойотермных животных и человека терморецепторы распределены как на поверхности тела (кожа, подкожные сосуды), так и во внутренних органах (верхние дыхательные пути, пищеварительный тракт). Терморецепторы (центральные термосенсоры) обнаружены в разных отделах мозга (в гипоталамусе, ретикулярной формации, спинном мозге). Изменение температуры окружающей среды воспринимается как изменение активности терморецепторов разных типов: механохолодовых, холодовых, тепловых. Температурные ощущения возникают вследствие интеграции в ЦНС импульсов от терморецепторов разных типов.

Морфология терморецепторов

Наряду с подробным изучением в последние десятилетия функциональных свойств терморецепторов морфологический субстрат температурной чувствительности продолжал оставаться в значительной мере «белым пятном» в изучении сенсорных систем. Обнаружение в конце XIX века точечного распределения на коже человека участков, высоко чувствительных к теплу и холоду, позволило постулировать наличие в коже двойного набора самостоятельных рецепторов.

Согласно ставшей классической концепции Фрея, специфичной температурной чувствительностью обладают инкапсулированные нервные окончания в коже. Несмотря на шаткость гистологических обоснований, простая и стройная концепция, утверждающая, что колбы Краузе — это холодовые рецепторы, а тельца Руффини — тепловые, оказалась на редкость долговечной. Лишь в 50-х годах XX века начали появляться гистологические исследования, опровергающие эту мнимую аксиому.

После развенчания колб Краузе и телец Руффини как инкапсулированных нервных окончаний, специфически реагирующих на температуру, многие авторы начали склоняться к мнению, что все терморецепторы представлены свободными безмякотными терминалями сенсорных систем, не связанными со специализированными структурами. Правдоподобность этого допущения подкреплялась тем, что импульсы от многих терморецепторов проводятся безмякотными волокнами С. Морфологические исследования подтвердили обилие свободных нервных окончаний в коже.

Несомненным шагом вперед в изучении морфологии терморецепторов было более подробное морфофункциональное исследование так называемых осязательных телец, впервые обнаруженных Меркелем в 1880 г. С помощью применения электронной микроскопии было установлено, что они относятся к медленноадаптирующимся механорецепторам (тип SAI) и реагируют на деформацию поверхности кожи, а также на ступенчатое ее охлаждение. В коже кошки эти рецепторы образуют группы, расположенные под эпидермисом на глубине 30-40мкм, причем каждый из них снабжается одной из веточек сенсорного миелинового волокна. Теряя миелин, каждая терминаль заканчивается нервной пластинкой диаметром 8-10мкм и толщиной 1-3мкм. Описаны также медленноадаптирующиеся механорецепторы типа SAII, реагирующие на быстрое охлаждение.

Рецепторы кожных и подкожных сосудов обнаруживают не менее специфическую чувствительность к охлаждению, чем кожные холодовые рецепторы, хотя в сосудистой стенке и отсутствуют структуры, подобные найденным в коже. Экспериментальные данные указывают на то, что проведение холодовых импульсов от сосудов осуществляют тонкие миелиновые волокна А_σ, поскольку скорость проведения от крупных подкожных вен составляет 8-15м/с, а от мелких подкожных сосудов — 4-13м/с. О структуре тепловых рецепторов в коже млекопитающих до сих пор ничего не известно.

Проводящие пути терморецепции

Согласно классической концепции, обоснованной клинико-анатомическими и анатомо-гистологическими исследованиями, у человека термическая чувствительность обеспечивается спиноталамическим трактом: первый заднекорешковый нейрон контактирует со вторым нейроном в задних рогах спинного мозга. Аксон этого нейрона переходит на уровне того же или смежных сегментов на противоположную сторону и направляется краниально, заканчиваясь в передних ядрах таламуса.

Весь путь проведения импульсов от терморецепторов до соматосенсорного представительства в коре полушарий был прослежен применительно к тригеминальной зоне. То, что регистрация импульсной активности в клетках гассерова узла у обезьян при раздражении холодовых рецепторов языка в точности воспроизводила ритмическую и фазовую активность рецепторов, вполне понятно, но и отведение потенциалов отдельных клеток вентромедиальной зоны таламуса у кошек и мартышек саймири показало учащение спонтанной активности таламических нейронов на протяжении всего времени охлаждения языка.

Таким образом, вопреки значительной конвергенции на центральных нейронах импульсов от рецепторов различной модальности при отведении от таламуса на фоне имеющейся нейронной активности удается отчетливо различить характерные реакции периферических холодовых рецепторов.

Ряд исследователей изучали поступление импульсов от тепловых и холодовых рецепторов мошонки крысы к нейронам задних рогов спинного мозга и к нейронам вентробазальных ядер таламуса. 72% изученных таламических нейронов реагировали на изменение кожной температуры только в пределах 31-40^оС, причем 82% из них реагировали на согревание кожи учащением импульсов, а 18% — урежением. Авторы отмечают, что поступающая с периферии информация, достигая таламического уровня, подвергается существенной переработке.

В следующей работе в соматосенсорной зоне коры крысы было обнаружено 66 нейронов (из 165 изученных), отвечающих за термическое раздражение мошонки, причем также в зоне 32-41^оС. В отличие от таламических нейронов, преобладающей реакцией корковых нейронов на согревание кожи было урежение импульсации.

Отмечены интересные особенности реакции нейронов сенсомоторной зоны коры кролика в ответ на термические раздражения кожи. 73% обследованных нейронов реагировали на термические раздражения латеральной поверхности бедра кролика. При этом нейроны с более высокой частотой фоновой импульсации отражали свойства периферических холодовых рецепторов, а нейроны с малой частотой импульсации — свойства тепловых рецепторов.

Глубокие термочувствительные структуры

Поиски нервных центров, ответственных за поддержание постоянства температуры тела, были начаты более ста лет назад с использованием методов перерезок, экстирпаций и раздражения. В итоге выяснилось, что за регуляцию теплоотдачи ответственна передняя область гипоталамуса, тогда как ядра его заднего отдела осуществляют регуляцию теплообразования и нередко обозначаются как «центр сохранения тепла».

К переднему отделу гипоталамуса относятся парные паравентрикулярные супраоптические и супрахиазменные ядра, а также медиальные преоптические ядра. К заднему отделу гипоталамуса — области мамиллярных тел — относятся медиальные, латеральные и промежуточные ядра.

Первые экспериментальные факты, показывающие, что реакции терморегуляции могут быть вызваны изменениями температуры мозга, были получены в опытах с согреванием или охлаждением крови в сонных артериях кроликов и собак. Авторы этих работ не сомневались, что на изменения температуры крови реагируют нейроны, омываемые этой кровью. Значительно позже было развито представление о наличии в переднем отделе гипоталамуса истинных терморецепторов, реагирующих на повышение температуры.

Центры заднего отдела гипоталамуса, согласно этой концепции, не обладают термической чувствительностью и представляют собой синаптические реле, к которым стекаются афферентные импульсы от кожных холодовых рецепторов и тепловых рецепторов медиальной преоптической области, причем последние оказывают тормозящее влияние.

Локальное изменение температуры переднего отдела гипоталамуса в термонейтральных условиях внешней среды вызывает адекватные физиологические реакции терморегуляции. Нагреванием гипоталамуса стимулируется тепловая одышка, периферическая вазодилатация и тормозится холодовая дрожь, если она имела место, в результате чего ректальная температура снижается. Наоборот, охлаждением гипоталамуса можно вызвать вазоконстрикцию, повышение теплопродукции, дрожь и торможение имевшейся у животного тепловой одышки, приводящие к повышению ректальной температуры.

Начало изучению термочувствительности спинного мозга было положено в лаборатории Тауэра в 1964г. При изучении механизмов терморегуляции авторы отошли от обычной схемы сопоставления: температура мозга — температура кожи. У собак, погруженных в ванну, поддерживали устойчивую кожную и мозговую температуру, а реакции терморегуляции вызывали введением в желудок холодной либо нагретой воды. В дальнейшем, для изучения термочувствительности спинного мозга была разработана методика эпидурального введения, а позже и хронической имплантации в позвоночный канал термода с проточной водой.

Перерезка задних корешков спинного мозга, исключающая возможность рефлекторных влияний с периферии, не препятствовала появлению дрожи при охлаждении спинного мозга. Локальное согревание спинного мозга кроликов вызывало периферическую вазодилатацию и учащение дыхания. Таким образом, выяснилось, что изменения температуры спинного мозга отражаются на обеих сторонах терморегуляции — теплообразовании и теплоотдаче.

В результате экспериментальной работы ряда авторов выяснилось, что не только сенсорные элементы, но и мотонейроны передних рогов спинного мозга чувствительны к локальным изменениям температуры. Умеренное охлаждение (до 36,2^оС) снижает порог ортодромной и антидромной стимуляции α-мотонейронов, и это повышение возбудимости связано с деполяризующим действием холода, уменьшающего исходную величину мембранного потенциала. Противоположное действие согревания до 39-40^оС выражается в гиперполяризации мотонейрона и снижении его возбудимости.